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生物科技行业花色素苷生物合成 相关基因的研究进展 花色素苷生物合成相关基因的研究进展 张剑亮，王继华，吕冰，安康，曹干 （广东省农业科学院作物研究所，广东广州510640） 摘要： 关键词： 类黄酮化合物是植物次生代谢产物的壹部分。类黄酮化合物能够以单体、二聚体和寡聚 体的形式存在，几乎分布在植物所有的组织中，但主要在液泡中。它们也以有色寡聚/ 多聚 分子混合物的形式存在于各种心材和树皮中。花色素苷是类黄酮类化合物中最重要的壹类化 合物。花色素常以苷类形式存在于植物细胞液泡中。 花色素苷除了作为花、果实和种子的主要色素之外，仍有其他多种功能。特异的类黄酮 化合物仍能够吸收紫外线，使植物免受紫外线 B 的辐射，从而防止紫外线对植物的伤害 （ EbelandHahlbrock,1982 ） ； 参 和 调 节 植 物 对 生 长 素 的 反 应 （JacobsandRubery,1988;HarborneandWilliams,2000 ）；具有类似外激素的功能，吸引昆 虫授粉。现今，人们之所以对花色素苷类化合物产生浓厚的兴趣，主要仍是因为它给人类的 身体健康带来很大的益处。饮食中的花色素苷类化合物可能对许多疾病具有预防和治疗作用。 许多研究显示花色素苷类合物能够预防中风、抑制肿瘤发育，具有抗炎性，口服花色素苷对 糖尿病和溃疡有好处。 花色素苷类化合物作为壹类类黄酮，同时也具备类黄酮的壹般生理活性。大量研究已证 实红葡萄酒的健康效果（特别是预防心血管疾病）和其所含有的花色苷及其聚合物密不可分。 目前市场已出现以花色素苷为主要有效成分的改善视力的功能性或保健食品。不过，要注意 的是不同种类的花色素苷的生理功能定位可能会有所不同。总之，花色素苷类化合物作为壹 类功能性基料，在功能性食品领域具有很好的应用前景（唐传核，2005）。 1 花色素苷的生物合成途径 花色素苷的生物合成（图 1.2）是由丙二酰CoA 和香豆酰 CoA 在查尔酮合成酶（CHS ； EC2.3.1.74）催化下产生查尔酮开始的。其中香豆酰CoA 是从苯丙氨酸经过多步酶促反应形 成的。苯丙氨酸脱氨酶（PAL ；EC4.3.1.5）是这壹系列酶反应中的第壹个酶。该酶将苯丙氨 酸转化为肉桂酸，将酪氨酸转化为ρ－香豆酸。该合成途径也是合成其他多种化合物（如类 黄酮、木质素、芪类化合物和香豆素等）的起始点，因此受到发育和多种外界环境因素的调 控。 黄烷酮在黄烷酮-3-羟化酶（F3H ；EC1.14.11.9）的催化下，C 环第三位置羟化而形成二 氢黄酮醇。该酶在壹般条件下不稳定。由F3H 催化所生成的二氢黄酮醇，通常是其他俩种酶 B－环羟化酶，即二氢黄酮醇3’羟化酶（F3’H）和二氢黄酮醇3’5’羟化酶（F3’5’H） 的底物。由F3H 、F3’H 和 F3’5’H 三种羟化酶所催化反应的产物是合成花色素苷的直接前 体。二氢黄酮醇被羟化的程度和位置不同，将决定最终合成的花色素苷的种类和花的颜色。 如果 B 环的 3’和 5’位置都被羟化，二氢黄酮醇将变成二氢杨梅黄酮，这是蓝紫色的翠雀 素糖苷的直接前体；如果 B 环只有 3’位置被羟化，将变成二氢栎皮酮，这是红色的花青素 糖苷的直接前体；如果 3’和 5’位置都没有被羟化，则转变成砖红色的花葵素糖苷。 图 1.3 类黄酮化合物生物合成途径中果实中参与花色素和黄酮醇合成的酶类及其大分子复合物模型 A. 产生杨梅素和槲皮素，进而生成翠雀素和矢车菊素来源的花花色素苷模型；B. 产生槲皮素，进而产生矢车菊素来源 的花色素苷模型；C. 产生山奈素和槲皮素，进而生成天竺葵素和矢车菊素来源的花色素苷模型（Jaakola et al., 2002 ）。 Fig 1.3 Models for the organization of flavonoid pathway enzymes for production of anthocyanidins and flavonols in 从二氢黄酮醇转变成花色素苷的反应非常复杂，需要几个不同酶的作用。其中壹些已被 证实。由于这个过程的复杂性和中间产物的不稳定，精确的反应过程仍没有完全搞清楚。二 氢黄酮醇－4－仍原酶（DFR ）是将二氢黄酮醇转变成花色素苷的第壹个酶。该反应需要NADPH ， 其产物是不稳定的无色花色素。花色素合成酶（ANS ）是壹个加双氧酶，催化从无色花色素 到花色素的转