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由水生向陆生转变的过渡动物 — 两栖纲 ( Amphibia ) 两栖类是由水生到陆生的过渡类群,这一类群包 括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾 蜍等无尾两栖类。现存的两栖类,从机能结构和个 体发育上均能反映出它们的过渡性质。从机能结构 上看,两栖类既保留着水栖祖先的特征,同时又获 得了一系列陆栖脊椎动物的特点,居于中间地位; 从个体发育上看,蛙类的幼体 —— 蝌蚪,生活在水 中,经过变态发育为成体后,则能上陆生活,从而 也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。 生物学特征 ? 幼体以鳃呼吸,成体以肺呼吸,并辅以皮肤呼吸; 皮肤裸露,出现轻微角质化; ? 具典型陆生脊椎动物的五指(趾)型四肢,脊柱 出现了颈椎和荐椎的分化; ? 心脏的心房出现分隔,血液循环为不完全双循环; ? 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨,具有犁 鼻器; ? 原脑皮; ? 体外受精,体外发育,幼体经变态转为成体。 两栖类对陆地环境的初步适应 1 .裸露但有轻微角质化的皮肤 ? 皮肤较薄,由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 ? 皮肤表面处于裸露状态,并已出现蜕皮现象; ? 真皮较厚而致密,表现出陆生动物真皮的特征; ? 表皮衍生大量多细胞腺体(粘液腺、毒腺)和色 素细胞(黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞); 皮肤与皮下肌肉组织连接疏松,其间分布大量淋巴 间隙和皮下血管,与皮肤呼吸功能有关(图)。 2 .不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现 ( 1 )呼吸的多样化 ? 肺呼吸 具一对结构还十分简单囊状的肺(陆地脊 椎动物的重要特征)。肺囊壁具有丰富的毛细血管, 由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺,而由肺静脉将 交换后的多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸 廓,其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降,将空气 压入肺部来完成呼吸动作( 咽式呼吸 )。与肺呼吸 相适应的是内鼻孔的出现。声带位于肺前部、短的 喉头气室中(陆生脊椎动物特征之一)。 皮肤呼吸 皮肤湿润,皮下血管丰富。尤其在冬季 蛰眠期,皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。 ? 鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官 。 ( 2 )不完全的双循环(由于肺呼吸的出现,循环 系统发生相应的显著变化,不完全双循环和体动脉 内含有混合血液是两栖类的特征) ? 心脏 由 2 心房、 1 心室、静脉窦和动脉圆锥构成 (图)。心房内出现完全或不完全房间隔形成左心 房(接受从肺静脉返回的多氧血)和右心房(从体 静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血)。心 室内壁具肌肉小梁,且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够 对血液进行分流,但由于心室不分隔,多氧血和缺 氧血不能完全分开,这种循环是不完全的。 ? 循环系统 循环路线由单循环演变为不完全的双循 环(即体循环和肺循环)。主要动脉系统 包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类 的差别较大,由一对前大静脉和一支后大静脉组成, 收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门 静脉(图)。 3. 支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 ( 1 )骨骼系统(图) ? 脊柱有了较大的分化,首次出现了一块颈椎和荐 椎(具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征),使整个 脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎(愈合形成棒 状的尾杆骨) 4 部分。颈椎与头骨的枕骨髁( 1 对) 相关节,从而头部有了上下运动的可能性;荐椎与 腰带的髂骨连接,从而后肢获得了 稳固的支持。 ? 首次出现了胸骨,但成体无肋骨。 ? 脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外,多为 前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突, 这是四足类动物的特征。 ? 头骨已脱离了肩带的束缚,数块骨片丢失或愈合, 骨化程度较低(无尾类尤为明显)。颌弓与脑颅为 自接式连接(腭方软骨直接与脑颅连接)。 ? 典型五指(趾)型四肢的出现。四肢位于躯干侧 面,其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、 上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨 愈合,从而使前肢的多样性活动有了可能;由髂骨、 坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节,并与脊 柱的荐椎相关节以支撑体重。 肌肉 ? 部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯 干肌肉分节现象明显,无尾类仅轴下肌的腹直肌保 留分节。 ? 轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小,轴下肌 比例加大,且分化无 3 层,即腹外斜肌、腹内斜肌、 腹横肌,以保护和支持内脏。 ? 具四肢肌肉,且变得强大而复杂。 鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。 消化系统的分化较鱼类复杂 ? 具结构完全的消化器官(口、口咽腔、食道、十 二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化 腺)。 ? 牙齿与鱼类相似,为同型、多出齿,可能出现在 上、下颌骨及犁骨等处,无咀嚼功能。 ? 出现了能动的肌肉质舌和口腔腺(四足动物的共 同特征)。 ? 有独立的肝脏和胰脏。 5 .神经系统仍处
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