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2021/3/23 * 多数微生物是化能异养型菌,葡萄糖是微生物最好的碳源和能源, 可通过4条代谢途径,EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径完成脱氢反应,并伴随还原力[H]和能量的产生。 三、化能异养微生物的生物氧化 2021/3/23 * 发酵的类型 ◆EMP途径(糖酵解途径) ◆HMP途径(磷酸戊糖支路) ◆ED途径(2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径) ◆PK途径(磷酸戊糖解酮酶的途径) 或HK途径(磷酸己糖解酮酶的途径)等。 ◆ 双歧途径、 ◆TCA途径 2021/3/23 * 1.EMP途径 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解,这是多数微生物共有的基本代谢途径。 通过EMP途径,1分子葡萄糖经10步反应转变成2分子丙酮酸,产生2分子ATP和2分子NADH2。其总反应式为: C6H1206+2NAD+2ADP+2Pi——→2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H20 2021/3/23 * ?(1)酵母菌的酒精发酵 ①第一型发酵---- 酒精发酵 酵母菌在无氧和酸性条件下(pH3.5~4.5) 经过EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸 丙酮酸再由丙酮酸脱羧酶作用形成乙醛和CO2 乙醛作为NADH2的氢受体,在乙醇脱氢酶的作用下还原为乙醇。 2C2H5OH+2NADH2—→2CH3CH2OH+2NAD 乙醛 乙醇 2021/3/23 * ②第二型发酵——甘油发酵 在酵母菌的发酵液中有亚硫酸氢钠它与乙醛加成生成难溶性硫化羟基乙醛 迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为氢受体, 生成?-磷酸甘油。 后者在?-磷酸甘油脱氢酶的催化下,再水解 脱去磷酸生成甘油,使乙醇发酵变成甘油发酵。 2021/3/23 * 啤酒酵母甘油发酵 丙酮酸 CO2 乙醛 NADH NAD+ 乙醇 磷酸二羟丙酮 NADH NAD+ 磷酸甘油 甘油 3%的亚硫酸氢钠(pH7.0) (硫化羟基乙醛) 啤酒酵母酒精发酵 2021/3/23 * ③第三型发酵—— 甘油发酵 在偏碱性条件下(pH 7.6),乙醛不能作为氢受体被还原成乙醇,而是2个乙醛分子发生歧化发应, 1分子乙醛氧化成乙酸, 另1分子乙醛还原成乙醇, 使磷酸二羟丙酮作为NADH2的氢受体, 还原为?-磷酸甘油,再脱去磷酸生成甘油,这称为碱法甘油发酵。这种发酵方式不产生能量。2葡萄糖—→2甘油 + 乙酸 + 乙醇 + CO2 2021/3/23 * (2)同型乳酸发酵 葡萄糖经乳酸菌的EMP途径,发酵产物只有乳酸,称同型乳酸发酵。? 进行同型乳酸发酵的微生物,如乳酸乳球菌乳酸亚种、乳酸乳球菌乳脂亚种、嗜热链球菌、德氏乳杆菌保加利亚亚种(旧称保加利亚乳杆菌)、嗜酸乳杆菌等。? 2021/3/23 * 乳酸发酵广泛应用于食品: 泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料等都是利用乳酸发酵的发酵制品。由于乳酸菌的代谢活动,积累乳酸,酸化环境,抑制其他微生物的生长,能使蔬菜、牛奶、青贮饲料等得以保存。近代工业多以淀粉为原料,经糖化和德氏乳酸杆菌(L.delbrueckii)进行乳酸发酵生产纯乳酸。 (2)同型乳酸发酵 2021/3/23 * ◆发酵后除生成乳酸外,还有乙醇(或乙酸)和CO2等多种发酵产物。 ◆一些短乳杆菌、发酵乳杆菌、两歧双歧杆菌、肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、根霉等进行异型乳酸发酵。 ◆因它们缺乏EMP途径中的关键性酶——果糖二磷酸醛缩酶和异构酶,其葡萄糖的降解完全依赖于HMP途径和EMP途径的变异途径。即PK途径(磷酸戊糖解酮酶的途径)和HK途径(磷酸己糖解酮酶的途径) (3)异型乳酸发酵 (4)丙酸发酵和丁酸型发酵(略,详见P98) 2021/3/23 * (5)混合酸发酵 能积累多种有机酸的葡萄糖发酵称为混合酸发酵,又称甲酸发酵。 大多数肠道细菌,如大肠杆菌、伤寒沙门氏菌、产气肠杆菌等均能进行混合酸发酵。 先经EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸,在不同酶的作用下,丙酮酸分别转变成甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸、CO2和H2等。 ?CH3COCOOH + CoASH ——→ CH3COSCoA + HCOOH 丙酮酸 甲酸 2021/3/23 * 2021/3/23 * 2021/3/23 * 产气肠杆菌也能进行混合酸发酵,不过分解葡萄糖产生的丙酮酸又可缩合、脱羧生成乙酰甲基甲醇(3-羟基丁酮),后者还原成2,3-丁二醇。 乙酰甲基甲醇在碱性环境中易被氧化成二乙酰,二乙酰与蛋白胨中的精氨酸的胍基作用,生成红色化合物。故产气肠杆菌V.P试验阳性。 若加入
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