第7章细胞的自主特化.pptVIP

第七章 细胞的自主特化:形态发生决定子; ; ;柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同分为4个区域(下图): 动物极透明细胞质，植物极近赤道面两个相对排列的新月区， 一个浅灰色的灰色新月区(gray crescent)和一个黄色的黄色新月区(yellow crescent)，最后为含卵黄的植物极其余部分称灰色卵黄区。 受精后卵裂形成的卵裂球可根据所含细胞质的色素追踪，含黄色新月区细胞形成肌细胞; 灰色新月区细胞形成脊索和神经管; 动物极透明区细胞形成表皮; 灰色卵黄区细胞形成消化道. 不同细胞接受不同区域细胞质, 其内含不同的形态发生决定子,能够使细胞朝一定方向分化。; ;海鞘胚胎的镶嵌型决定作用8-细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形成独特的结构; ;一. 海鞘 1. 肌质和肌细胞的特化 Whittacker(1973)首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎中乙酰胆碱酶(AChE)的发育情况，证明海鞘胚胎的胞质定域。发现AChE只存在于海鞘幼虫肌肉组织中。根据海鞘胚胎细胞谱系(图6.4), 8-细胞期只有植物极后面一对卵裂球B4.1形成肌肉，分离后单独培养也是如此，而且AChE染色呈阳性(左图)。后来证明A4.1卵裂球在完整胚胎中也能形成肌肉，它是由于诱导作用形成的。当用细胞松弛素B处理不同时期海鞘胚胎抑制胞质分裂再进行AChE活性检测时发现，所得结果与细胞谱系分析吻合(右图); ;伴随受精时卵子细胞质运动，海鞘胚胎的前后轴也被决定下来。在受精过程卵质运动完成后，除去受精卵植物极后端大约10%的细胞质(PVC)，则大多数胚胎缺少前后轴，发育成只具有前端的辐射对称幼虫。如果将一个胚胎的PVC移植到另一个切除PVC胚胎的前端，结果前端发育为新的后端，后端发育为前端。; ;软体动物胚胎在第一次卵裂前植物极部分胞质向下突起，形成极叶(polar lobe)。第一次卵裂形成AB和CD两个卵裂球，极叶与CD以细柄相连。极叶约占卵子总体积的1/3, 因此看起来象一个卵裂球, 胚胎外形象三叶状, 称为三叶期(trefoil stage)。第一次卵裂完成后，极叶消失并入CD卵裂球。第二次卵裂时极叶再次出现，卵裂完成后仅与D卵裂球相连，后并入D卵裂球。此后极叶出现就不明显了。;切除实验证明，①三叶期除去极叶不能形成正常的担轮???虫，形成缺少中胚层的幼虫；②4-细胞期切除D卵裂球也形成缺少中胚层的幼虫。证明极叶含有中胚层形成决定子。 壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞形成的，除去极叶没有中胚层形成，也就没有诱导者诱导外胚层形成壳腺。; ;由于极叶细胞质的进入，D 卵裂球比其它3个卵裂球都大，故称其为大卵裂球(macromere)。D 分裂产生1d 和1D，1D 分裂产生2d 和2D，2D 分裂产生3d和3D，3D 分裂产生4d 和4D。当除去D 或1D 或2D 卵裂球时,发育的胚胎缺少心脏、消化道、面盘、壳腺、眼和足。除去3D，胚胎只缺少心脏和消化道。可见原先存在于D 卵裂球中的某些形态发生决定子分配到3d卵裂球中。只除去4D 对胚胎发育没有质的影响。; ; ;副蛔虫正常受精卵(A)和经离心处理的受精卵(B)分裂时生殖质的分布 A.正常情况下生殖质保留在最靠植物极的裂球中，该裂球保留全数染色体，成为生殖干细胞 B.离心使第一次卵裂面旋转90o，由此形成的两裂隙球全保留有生殖质。两个裂隙球中的染色体都必须不发生消减。经两次卵裂后，植物极两个裂球成为生殖干细胞;2. 咽部原始细胞命运的决定 第一次卵裂产生P和AB卵裂球，后端P卵裂产生EMS和P2卵裂球，只有EMS分离后能产生咽部肌肉。而EMS分裂后产生MS和E两个卵裂球，只有MS具有形成咽部组织的潜能。 秀丽线虫胚胎中发现SKN-1蛋白质可能是一种“转录因子”样形态发生决定子，它是一种母源性多肽，控制形成咽后部的EMS卵裂球命运。 表明母源性因子分离到特定卵裂球中自主决定形成咽部细胞的命运。其突变体(skn_1)胚胎既不能由EMS产生咽，也不能产生肠。; ; ;无论怎样野生型基因skn-1都是额外的MS卵裂球形成所必须的;缺乏skn-1的胚胎不能形成咽.这样MEX-1, PIE-1和SKN-1的激活联系在一起。PIE-1也起促进作用保持生殖细胞全能性。; ;有研究发现在极细胞(polar cell)形成前除去或破坏蜜蜂卵子的极质 (polar plasm)，即卵子后端的生殖质，发育的蜜蜂缺乏生殖细胞，不能繁殖。在蜜蜂卵子极质中含有极粒(polar granule)，虽然其功能尚不清楚，但它总与极质以后形成生殖细胞联系在一起，成为辨认极质和生殖细胞的标记。;极粒在胚胎发育过程中不断变化：受精前致密的膜状极粒聚集在线粒体周围，当胚胎细胞核迁移到极区前，极粒分散开来，最终并入极细胞中。当极细胞向生殖嵴(