裸子植物的起源和进化.pdf

裸子植物的起源与进化 裸子植物在系统发育过程中， 植物体的次生生长由微弱到强； 茎干由不分枝 到多分枝； 孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球； 大孢子叶逐渐特化； 雄配子体 由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精子，发展到无纤毛的精核；颈 卵器由退化、 简化发展到没有等等。 这一系列的发展变化都是和系统演化密切相 关。尤其是生殖器官的演化， 使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件， 而 达到较高的系统发育水平。 在二叠纪的早期， 亚洲、 欧洲和北美部分地区开始出现酷热、 干旱的气候环 境，许多在石炭纪繁盛一时的造煤植物， 因不能适应自然环境的变化， 而趋于衰 落和绝灭。 而一群以种子繁殖的高等植物， 即裸子植物， 因适应当时自然环境的 变化却得到了发展而繁荣兴旺，成为当时地球上植被的主角。 古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和苛得狄植物 （Cordaitinae ）繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝，自石炭纪的中、晚期起，地 球上由于气候和其他自然因素的影响， 丛林中的面貌， 即植被也在发生变化， 逐 渐形成了 4 个不同的植物群：分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群； 发育在亚洲东部的就称为华夏植物群 [ 大羽蕨（ Gigantopteris ）] 。欧美植物群 和华夏植物群生长于气候湿热的条件， 植被与今日的雨林、 季雨林相似。 在亚洲 北部季节明显、 湿度高而温度较低的生境， 分布着安加拉植物群 （或称通古斯植 物群、库兹涅茨克植物群） 和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显， 湿度 和温度变化显著的环境，分布着冈瓦纳植物群 [ 舌蕨（ Glossopteris ）] 。 在石炭纪和二叠纪之交， 地球上自然环境开始发生了一系列的变化， 华夏植 物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱， 并逐渐增加着强度和幅 度，严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。 与此同时，大规模的地壳运动， 使陆地上升， 面积和相对高度迅速增加， 大片的沼泽干涸或消失。 又随着海水的 退却，滨海湿润而均匀的海洋性气候， 也被严酷而多变的大陆性气候所代替， 这 些自然因素的变化， 对于植物界的影响， 更起了推波助澜的作用。 盛极一时的蕨 类植物大量衰亡，新型的裸子植物逐渐兴旺起来。 裸子植物虽然到古生代末期之后， 方始形成为陆地植物中的主要代表， 它的 历史可远溯到 3.5 亿年前， 也就是地质史上称为中、 晚泥盆世的时候。 从化石记 载表明，那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。 最古老的裸子植物或称原裸 子植物（ Progymnosperm），因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化，但尚未 具备裸子植物全部的基本特征。 下面我们从在地层中保存下来的生物历史的化石 记录，简述裸子植物的发生和发展（图 7－22）。 无脉蕨（ Aneurophyton ）是中泥盆世的一种原裸子植物，树干高、茎粗的乔 木，茎顶端有 1 个由许多分枝组成的树冠， 它的末级“细枝”形状就像分叉的叶 片，但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形，生于末级“细枝”之上。茎干内部具次 生木