生物发育和进化中模块化现象.pdfVIP

生物发育与进化中的模块化现象 王文青 生物发育与进化中的模块化现象 Modularity in development and evolution 历史回顾及模块化概念的提出 生物体是怎样从受精卵发育为成熟的个体的？它们为什么具有特殊的形态结构？生物 为什么可以进化？这些问题是生物学中最基础的问题，也是进化发育生物学试图回答的问 题。在进化发育生物学产生之前，发育生物学和进化生物学也都分别试图以各自的方式解 答这些问题。 20 世纪 60 年代以来，发育生物学在继承遗传学研究成果的基础上得到了发展。发育生 物学家不仅研究基因突变对表型的影响，而且将研究深入到基因产物通过什么途径影响表 型。例如，过去人们只知道果蝇中的 bicoid 基因影响胚胎前 - 后轴的确立，现在人们则了 解到， bicoid 基因具有母源效应，由母体滋养细胞转录的 bicoid mRNA转运到卵的前部， 在早期胚胎发育中翻译成蛋白质， Bicoid 蛋白在合胞体中形成浓度梯度，不同浓度的 Bicoid 蛋白激活或抑制不同靶基因 （如hunchback）的表达，这些靶基因又各自调控其下游 基因，最终完成体轴的建立。人们认识到基因型和表型的联系并不都像 Beadle 和 Tatum 所 了解到的那样简单，“一基因一酶 (one gene-one enzyme) ”的假说，在发育生物学的时 代，已经常常不能适用了。在过去对生物发育机制的研究是在黑箱中进行的，从基因型到 表型的链条，只有首尾两环被捕捉到了，可是在中间的若干环节，还隐藏着更大更吸引人 的秘密。长期以来遗传学家常用的研究手段是“突变 - 表型观察”（直到今天也仍然如此， 因为即使是果蝇这样背景清楚的模式生物，也还有大量基因的基本功能从未被研究过） ，今 天人们开始把更多的注意力转向突变和表型之间的环节，寻找各个“基因型 - 表型”的链条 之间的联系，以及不同物种间的这些链条的演化途径。 进化生物学家则选择了另一条发展途径。进化生物学家从表型的演化着手，研究不同 物种的特殊表型是在自然选择中被保留下来的，它们的适应意义何在。但是表型的进化最 终是由基因型的改变引起的；在缺乏基因型如何决定或影响表型的知识的情况下，进化生 物学家很难解释某种基因突变如何在种群中扩散并引起表型的适应性变化的。更抽象一点 来说，就是为什么某种生物会选择这条演化途径，而非另一条。现在人们认为除了自然选 择的压力以外，还有其它因素的作用。这种认识最初来源于一种感觉，一些应该可以存在 的表型，为什么实际上从未存在过？像八条腿的昆虫，六指 / 趾的脊椎动物，为什么在化石 和现存物种中都没有找到？在生物圈繁荣景象的背后，人们发现，似乎有一种力量在制约 （constrain ）着生物进化的方向；生物强大的变异能不是理所当然地存在的。 由此提出了“发育制约（ developmental constraint ）”的概念。例如，猫科动物都有 长的犬齿，但有趣的是不同种属的长犬齿实际上是独立发生的。因此哺乳动物牙齿的发育 1 北京大学生命科学学院 Modularity in development and evolution 机制中，潜藏着可以使犬齿增长的因素，而其它牙齿可能不具备增长的能力。此外，脊椎 动物附肢发生变异的方式实际上非常有限，像中指比两侧的指都要短的变异从未见到过， 虽然很多时候似乎很难想象这种变异有什么选择上的劣势；再如，如果在一定环境下较长 的附肢有选择优势，肱骨会延长，但从未见到过由两块小肱骨串联形成长肱骨这种表型， 脊椎动物附肢的分节从鱼到人都是固定的，无一例外。但是换一个角度去想，我们也可以 这样解释这一现象：并非发育机制限制了