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进化“四因说”——重塑进化论 今天，主流进化生物学家依然在为达尔文“背书” 。迈 尔（ 2009 ）宣称， “当我们回过头来看一下过去 140 年间的 争论，给我留下印象最深的就是达尔文的基本范式有着旺盛 的生命力。与达尔文竞争的三种主要理论—转型论、拉马克 主义和直生论—在 1940 年遭到了明确的否定，在过去的 60 年间，再也没有提出过可行的、试图取代达尔文主义的理 论”。达氏进化论果真如此完美吗？其实，我们并不能彻底 否认转型、获得性遗传以及直生现象的存在。大部分进化生 物学家认为， 现代进化论还停留于所谓 “现代综合” 的阶段， 中性学说对进化论的贡献并未得到一致的认同，而间断平衡 假说也并未超越达氏进化论。最近的表观遗传研究提醒人们 需重新审视拉马克主义。进化论的“进化”或“综合”是否 已经终结？ 一、演化是一种漫长的生命运动——方向、速率和动因 演化本质上就是一种以种族为单位的长久的生命运动， 而所有运动都可用方向、 速率和动因等特性予以刻画。 那么， 什么是演化的方向、 速率和动因呢？图 1 达尔文的进化图谱 1.演化方向 试问，如果演化没有方向性，为何在大海里的植物都是一些 需要显微镜才能看见的微藻而不会有陆地上的参天大树？ 为何主要的分解者都是一些原核的微生物？在宏观上，进化 受到地带性生存环境和生物禀赋的生态功能的双重制约，在 这种意义上，进化体现出宏观的方向性。但是，在微观的层 面上，它又充满着随机性。因此，进化既有随机性，也不完 全随机，既有方向性，也不完全定向，因此，是随机性与方 向性的对立统一。 像任何运动有前进、 后退和静止一样， 生命演化可以进步 （复 杂化），可以退步（简化） ，也可以相对静止（或围绕某种结 构上的平衡点小幅波动）或停滞于简单的组合变化；前进或 后退可以是直线，也可以是曲线。当然，这些还得限定于一 定的判定标准。人类是所谓进步演化的典范（至少从综合智 力上来说），寄生虫和洞穴动物等是退步演化的案例（从形 态结构上来说） ，细菌则是原地踏步的例子（从形态和遗传 结构来说）。从某种意义上来说，至少在通往人类这一分支 上，演化是一种不断扬弃的进步进化，而昆虫和显花植物则 是协同式随机演化的天堂。在微生物的世界，它们使用一种 类似公共基因库的方式随机地应对环境的变化，保持着一种 古老的简洁性， 演化就一直停留于这种无性的状况。 图 2 从 陆生四足哺乳动物到鲸生命的演化既有被随机性所主导的， 也有被方向性所主导的，至于孰重孰轻可能取决于生物结构 的可塑性。一些可塑性大的动物类群是随机性演化的天堂， 如小巧的昆虫（达尔文的钟爱） 。在一些大型动物中，可塑 性越来越小，容易走向所谓“方向性选择”的死角，如爱尔 兰麋鹿（直生论者的钟爱） ，这可能源于基因库修修补补的 成种方式，就像在高等动物胚胎发育中常常可见它们祖先的 痕迹一样。因此，越复杂的生物似乎这种方向性越强，而它 们能够自由选择的范围似乎也越来越窄，这看上去像一种方 向性，其实可能是一种遗传·发育模块叠拼式发展之无可奈 何的结局。图 3 达尔文在他 1862 年出版的《兰花的传粉机 制》一书中预测，一定可以找到与马达加斯加的大彗星兰 （Angraecum sesquipedale ）长长的花柱之相匹配的长喙的 蛾。 1903 年确实发现了一种称之为 Xanthopan morgani praedicta 的蛾，其喙长可达 30 厘米以上 （引自：Dawkins 2009 ） 细菌这样的原核生物似乎是另一种随机性，即从若干公