乳糖操纵子.分析和总结.pdfVIP

原核生物基因表达转录水平调控之乳糖操纵子模型 (2012-07-13 00:37:45) 转 载 ▼ 原核生物基因表达在转录水平上的调控最经典学说是操纵子学说。 一、操纵子 细菌基因表达调控的许多原理是在研究 E.coli 乳糖代谢调节时被发现的。 法国 巴斯德研究院的 Francois Jacob 与 Jacques Monod 于 1960 年在法国科学院院报 (Proceeding of the French Academy of Sciences) 上发表了一篇论文 ,提出乳糖代谢中的两个基因被一靠近它们的遗传因子所调节。这二个基因为 β 半乳糖苷酶 ( β-galactosidase) 和半乳糖苷透过酶 (galactoside penmase) 。前者能水解乳糖成为半 乳糖和葡萄糖 , 后者将乳糖运输到细胞之中。在此文中他们首先提出了 操纵子 (operon) 和 操纵基因 (operator) 的概念 , 他们的操纵子学说 (theory of operon) 使我们得以从分子水平认识基因表达的调控 , 是 一个划时代的突破 ,因此他们二人于 1965 年荣获诺贝尔生理学奖。 Jacob 与 Monod 所提出的关于基因表达调控的操纵子学说可以简述如下 : 有一个专一的阻遏分子 ( 蛋白 质) 结合在靠近 β 半乳糖苷酶基因上面 ,这段 DNA 他们称之为操纵基因。由于阻遏分子结合在 DNA 的操 纵基因上 ,从而阻止了 RNA 聚合酶合成 β 半乳糖苷酶的 mRNA 。此外 , 他们还指出乳糖为诱导物 , 当乳糖结 合到阻遏分子上时 ,即阻止阻遏分子与操纵基因的结合。 当有乳糖时 , 阻遏分子即失活 ,mRNA 就可以转录出 来。如果去掉乳糖时 , 阻遏分子又恢复其活力 , 与操纵基因 DNA 结合 , 将乳糖基因关闭。 二、乳糖操纵子 /fzswx/knowledge/knowledge01.asp?zsdBianhao=060302 /s/blog_4b07ffbc01016v21.html 乳糖操纵子 (lac operon) 是原核生物中研究得最清楚的一种操纵子。在乳糖操纵子上 , 除去 β 半乳糖苷酶 (Z) 和半乳糖苷透过酶 (Y) 基因之外 , 还有一个硫半乳糖苷转乙酰酶 (thiogalactoside transacytylase) 基 因(A) 它的生理功能尚不清楚 ) 。这 3 个基因每个前面都有一翻译信号 , 引导核糖体结合及蛋白质合成。在底 物乳糖不存在时 ,lac 操纵子基因即被阻遏 , β 半乳糖苷酶只以很少的拷贝存在 ( 每个细胞几个分子 ) 。Jacob 与 M onod 发现 ,操纵基因或一称为 i ( 或 I ) 的基因的突变会引起 lac 操纵子基因产物的合成。当 i 基因失效 时, 将一有功能的 i 基因引人细胞的另一 DNA 分子上阻遏作用可能恢复。 这表明 : 基因编码一个可扩散的分 子 , 引起基因的阻遏。 以后这种分子被证明为蛋白质 ,现在称之为 阻遏蛋白 (repressor) 即上文所说的阻遏分 子。阻遏作用并不是绝对的 , 即使在阻遏情况下 ,每个细胞也有少数拷贝的 β 半乳糖苷酶及半乳糖苷透过酶。 当供给细胞以乳糖时 ,lac 操纵子即被诱导 , 一个诱导物分子结合在阻遏蛋白的特异部位上 , 引起阻遏蛋白构 象的改变 , 结果使阻遏蛋白从操纵基因上解离下来。在此系统中的诱导物并非乳糖本身 , 而是乳糖的同素异 形体 ,称为 异乳糖 (allolactose) 。乳糖进入 E.coli 细胞 , 被转化成异乳糖。 异乳糖与阻遏蛋白结合后 , 它们即 从操纵基因上解离下来 ,lac 操纵子基因即开始表达 , β 半乳糖苷酶的浓度可以增加 1