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第九章 光形态建成 第一页，共三十四页。 图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 第二页，共三十四页。 第一节 光敏色素的发现和分布 第二节 光敏色素的化学性质合光化学转换 第三节 光敏色素的生理作用和反应类型 第四节 光敏色素的作用机理 第五节 隐花色素 第六节 紫外光-B受体 第三页，共三十四页。 定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。 在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 第四页，共三十四页。 光受体： 目前已知至少存在3种光受体： ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光 第五页，共三十四页。 第一节 光敏色素的发现和分布 一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布 第六页，共三十四页。 一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。 第七页，共三十四页。 2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959） ⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明：这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。 之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。 第八页，共三十四页。 图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况 黑暗 红光 远红光 表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况 光处理 萌发率（%） 光处理 萌发率（%） R 70 R-FR 6 R-FR-R 74 R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R –FR 7 第九页，共三十四页。 二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。 第十页，共三十四页。 第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换 一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换 第十一页，共三十四页。 一、光敏色素的化学性质 ⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型). ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。 ⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。 吸收红光后 吸收远红光后 Pr Pfr 第十二页，共三十四页。 光敏色素的吸收光谱 第十三页，共三十四页。 光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 第十四页，共三十四页。 二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是与生色团