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水产动物营养学 第一章 鱼、虾类的消化系统与消化吸收 第二章 水生动物的营养特点（对蛋白、脂肪、维生素、矿物质的需求） 第三章 甲鱼的营养特点 鱼类营养专题 鱼、虾类的消化系统与消化吸收 摄食与消化吸收是动物营养过程的始点。在水产动物营养要求及营养物质的有效利用等研究中，弄清它们的摄食习性与营养物质的消化吸收特点是十分必要的。 鱼类的消化系统及消化酶 关于鱼类的消化系统的形态学、组织学、酶学及消化生理研究已有很长的历史。有很多名著值得阅读（如Harder，1975；尾崎久雄，1983，1985；Smith，1989）。我们学习的动物学、鱼类学及鱼类生理学等课程中已有较详细的叙述。这里仅从营养学的角度出发对鱼类的消化系统及消化酶作一个简要的介绍。 鱼类的消化系统 鱼类的消化系统由口腔、食道、胃（亦有无胃者）、中肠、后肠、肛门以及附属腺构成。口腔是摄食器官，内生味蕾、齿、舌等辅助构造，具有食物选择、破碎、吞咽等辅助功能。鱼类鳃耙和数量大小与食性有关。一般地，鱼类的食道短而宽，是食物由口腔进入胃肠的管道，也是由横纹肌到平滑肌的转变区。胃的形态变化很大，许多研究者曾按照其形态进行分类。胃除了暂存食物外，更重要的是其消化功能及其他功能。胃的黏膜上皮有三类细胞：泌酸细胞、内分泌细胞和黏液细胞。泌酸细胞分泌胃蛋白酶原和盐酸；内分泌细胞也有三种：促胃酸激素、生长激素抑制素和胰多肽的分泌细胞。黏液细胞也可能是三种：唾液黏蛋白、硫黏蛋白体常分为前后两部，前部称贲门胃，后部称幽门胃。幽门胃之后便是中肠。有幽门垂的鱼，幽门垂总是出现在中肠之前。在无胃鱼中，食道与中肠相连。胆管总是进入中肠，且大多数紧靠幽门胃。有些无胃鱼（如金鱼）有一个看起来象胃的肠球，胆管常可进入肠球。肠球相对壁薄，也不分泌蛋白酶和盐酸。有砂囊的鱼类（如遮目鱼），砂囊总是与胃相连，而不与肠球相接。中肠也有特殊的上皮细胞、吸收细胞和分泌细胞。肠上皮有很深的褶皱，呈锯齿状或网状，或有与高等动物的微绒毛相似的构造。中肠是食物消化吸收的重要场所。中肠与后肠之间的分界有的很明显，如斑点叉尾 鱼回有回肠瓣，其后肠肠壁开始增厚。鲑科鱼类的中肠与后肠的差异难以由肉眼瓣别，但组织学清楚显示一个由柱状分泌吸收上皮到扁平粘液分泌上皮的突然变化，这反映了一个由消化吸收到成粪排泄的功能变化过程。然而，消化道短的鱼类的后肠比消化道长的鱼类有更多的粘膜褶皱，这有增加食物停留时间和吸收的作用。对虹鳟的研究显示，后肠仍可能存在蛋白质等大分子的胞饮活动（1981）。 鱼类胰脏的结构和分布非常复杂。虽然有独立的胰脏，但弥散型胰脏更普遍。胰脏小结弥散地分布于肠系膜、肝管、胆管、体腔等处。有些胰组织深入肝脏形成肝胰脏（如鲤鱼、鲷类等）。胰脏有两种不同功能：分泌消化酶和胰岛素。对鱼类胰岛素的作用仍不太明了，但目前已知胰岛素能刺激肠对氨基酸的吸收，从而刺激生长。 肝脏是动物的一个重要代谢器管。但就消化功能而言，它的最大作用于就是分泌胆汁。胆汁是一种复杂的混合物。主要由胆固醇和血红蛋白的代谢产物——胆红素、胆绿素及其一些衍生物组成。它既含脂肪消化的乳化剂，又含有一些废物，如污染物、甚至毒素等（1981）。通常当食物进入中肠上部时，胆囊收缩，胆管括约肌松弛，向肠内释放胆汁。 鱼类的消化酶 （一）蛋白质分解酶 大多数鱼类的口咽部没有消化酶的活性。虽然有时发现酶的活性，但又无法断定是否真来自口咽部，还是由于捕捉使鱼回吐，胃、肠食糜把酶带到口腔的。遮目鱼食道有很强的蛋白酶活性。遮目鱼有胃和砂囊把肠与食道隔开，而它是胃已证明没有蛋白酶，所以回吐的可能性很小。鱼类的胃能分泌蛋白酶和盐酸。鱼类胃蛋白酶的最适pH为2-3，最适温度30-50℃(尾崎久雄,1983)。 胰脏分泌的蛋白酶种类最多，鱼类起码有两种阴离子胰蛋白酶，分子量约25000；种间差异不大。大麻哈鱼有6种阴离子和一种阳离子胰蛋白酶。它们的最适pH为8.0-8.3；可被猪的肠肽酶激活，与哺乳类的胰蛋白酶相似。鲶鱼消化道的糜蛋白酶和胰蛋白酶一样，其酶原来自于胰脏，在实验条件下可被牛胰蛋白酶激活。因此，在体内很可能是胰蛋白原首先被肠激酶激活，然后胰蛋白酶一步激活糜蛋白酶等（1981）。胶原酶首先从鱼师鱼的幽门垂中分离到。胰蛋白酶或糜蛋白酶很难作用于胶原蛋白，但胶原酶可分解它，特别以鱼皮作基质时，通过调查19种鱼的各种器官的胶酶，证实它来自胰脏，而不是幽门垂。弹性蛋白酶，又叫胰肽酶E。鲶鱼和鱼师鱼的弹性蛋白酶与猪的相似，最适pH略高于7.0对弹性蛋白、酪蛋白和血红蛋白都有很高的活性。在所研究的鱼类都能找到弹性蛋白酶。类弹性蛋白酶有15种之多。 肠道消化酶的来源十分复杂，包括胰脏、肠壁、胆囊、食物和肠内微生物区系等，要辨明各种酶的来源是困难的。但业已清楚，肠道中的蛋白质分解酶大都