生物化学3.核酸.pdf

第3章 核酸 3.1 核酸的组成成分 3.2 核酸的一级结构 3.3 DNA 的二级结构 3.4 DNA 的高级结构 3.5 DNA和基因组 3.6 RNA 的结构和功能 3.7 核酸的性质 3.8 核酸的序列测定 1869年Miescher从细胞核中分离出含磷 很高的酸性化合物，称为核素，1889年 Altman制备了不含蛋白质的核酸制品，命名 为核酸。以后的研究逐步明确核酸可分为两 大类，含脱氧核糖的称脱氧核糖核酸 （DNA ），含核糖的称核糖核酸 （RNA ）。 1953年Watson和Crick提出DNA的双螺 旋结构模型，从此，核酸的研究成了生命科 学中最活跃的领域之一。 1869年Miescher博士论文工作 中测定淋巴细胞蛋白质组成时，发 现了不溶于稀酸和盐溶液的沉淀物， 并在所有细胞的核里都找到了此物 质，故命名核质。 1879年Kossel经过10年的努力， 搞清楚核质中有四种不同的成分：A， T，C和G。1889年Altman建议将核质 改名为 “核酸”，并认识到 “核质” 乃 “核酸”与蛋白质的复合体。 1909年Levene发现酵母的核 酸含有核糖。1930年Levene发现 动物细胞的核酸含有一种特殊的 核糖即脱氧核糖，得出了一个错 误概念：植物核酸含核糖,动物核 酸含脱氧核糖。这个错误概念一 直延续到1938年，这时方清楚 RNA和DNA的区别。Levene还提 出了核酸的 “磷酸-核糖（碱基）- 磷酸”的骨架结构，解决了DNA 分子的线性问题，还在1935年提 出 “四核苷酸”学说，认为这四 种核苷酸的聚合体是构成核酸的 基本单位。 1944年Avery重做1928 年Griffith的细菌转化实验， 证明DNA是遗传物质。 1952年 Hershey Chase 用噬菌体感染实 验证明DNA是遗 传物质。 1928年Griffith的细菌转化实验 1944年Avery重做1928年Griffith的细菌转化实 验，证明DNA是遗传物质。但遭到质疑，理由是： ①蛋白结构二十种氨基酸的排列组合将是个 天文数字，可作为遗传信息。而DNA只含4种不同 的碱基，不堪大任。 ②认为转化实验中DNA纯度不够，还附有其 它物质。 ③即使转化因子确实是DNA，但也可能DNA 只是对荚膜形成起着直接的化学效应，而不是充当 遗传信息的载体。 Avery 的肺炎双球菌转化实验 35 1952年Hershey和Chase分别用 S标记噬菌体T2的蛋白质， 32 用 P标记噬菌体T2的DNA，然后感染大肠杆菌，说明噬菌体 的DNA进入细菌后，合成了由其编码的外壳蛋白质，证明 DNA是遗传物质。 现已证明，除少数病毒以RNA为遗传物质外，多 数生物体的遗传物质是DNA。原核生物的 “染色体” 是由一个环状DNA分子和少量蛋白质构成的，真核生 物的染色体则是由DNA和约等量的蛋白质构成的。此 外，原核生物含有较小的质粒DNA，真核生物的线粒 体、叶绿体等细胞器也含有较小的环状DNA，细胞器 DNA约占真核生物DNA总量的5%。。 RNA主要存在于细胞质中，核内RNA只占RNA总 量的约10%。RNA的主要作用是从DNA “转录”遗传 信息，并指导蛋白质的生物合成。此外，近些年发现 不少小分子RNA有重要的调节功能和催化功能。 3.1 核酸的组成成分 核酸经部分水解生成核苷酸，核苷酸部 分水解生成核苷和磷酸，核苷可以水解生成 戊糖和含氮碱基。 3.1.1 戊糖