发酵工程课件第二章.pptVIP

（一）代谢途径区域化 原核微生物细胞虽然没有复杂的具有膜结构的细胞器，但也划分出不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系集中在某一区域，以保证这一代谢途径酶促反应的顺利进行，避免了其他途径的干扰； 真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分布，使其代谢活动只能在特定的部位上进行，如与呼吸产能有关的酶系集中于线粒体内膜上，DNA合成的某些酶位于细胞核里。 （二）代谢流向的调控 微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。 1、由一个关键酶控制的可逆反应 同一个酶可以通过不同的辅基（或辅酶）控制代谢物的流向； 谷氨酸脱氢酶 + NADP+ 催化谷氨酸的合成 谷氨酸脱氢酶 + NAD+ 催化谷氨酸的分解 2、由两种酶控制的逆单向反应 在生物体代谢的关键部位的某些反应，是由两种不同的酶来催化的。即在一个“可逆”反应中，其中一个酶催化正反应，另一种酶则催化逆反应。 如： 葡萄糖+ATP 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖酯酶 微生物体内利用两种完全不同的酶，能十分精确地控制正反应和逆反应。 （三）代谢速度的调控 1、酶合成的调节（粗调） 通过酶量的变化来控制代谢的速率。从本质上看，酶合成的调节是在基因表达水平上起作用的。 ① 酶合成的诱导（induction of enzyme synthesis） 协同诱导：一种诱导剂可以同时诱导产生若干种酶的现象。 顺序诱导：一种诱导剂诱导产生的酶的反应产物可继续诱导产生下一个酶，这种连续诱导产生一系列酶的现象称为顺序诱导。 ② 酶合成的阻遏（repression of enzyme synthesis ） 终点产物反馈阻遏：合成代谢过程中，相关酶的合成被过量终点产物所阻遏。 分解代谢物阻遏：可被组成酶快速利用的基质，阻遏了分解难利用基质的酶的合成。 1、酶合成的调节（粗调） 如：二次生长现象。在启动序列上游有两个位点，RNA聚合酶的结合位点和cAMP-CAP结合位点。当没有葡萄糖及cAMP浓度较高时， 形成cAMP-CAP ，该复合物结合在启动序列后，RNA聚合酶才能与启动序列结合，酶的合成才能开始；当葡萄糖存在时，葡萄糖降解物抑制腺苷酸环化酶的活性， 导致cAMP浓度降低，cAMP与CAP的结合受阻，CAP不能被活化而无法结合至启动子，导致RNA聚合酶无法与启动序列结合，因此乳糖操纵子表达下降。 ③酶合成调节的遗传机制：操纵子学说 1、酶合成的调节（粗调） 乳糖操纵子 操纵子是指基因组DNA分子的一个片段，这个片断由启动子、调节基因、操纵基因和结构基因组成。 诱导型操纵子：效应物存在导致基因表达。 阻遏型操纵子：效应物存在导致基因表达的关闭。 P R P O z y a 半乳糖苷酶 半乳糖苷渗透酶 半乳糖苷转乙酰基酶 乳糖操纵子的诱导机制 2、酶活性的调节（细调） 一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。酶活调节的影响因素包括：底物和产物的性质和浓度、压力、pH、离子强度、辅助因子以及其他酶的存在等等。特点是反应快速。 ① 酶活性的激活（activation） 前体激活：代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。 代谢中间产物的反馈激活：代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用。 2、酶活性的调节（细调） ② 酶活性的抑制（inhibition）：大多是反馈抑制 A. 无分支代谢途径的调节：通常是在线形的代谢途径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作用。 A B C D X Ea Eb Ec 抑制 B. 有分支代谢途径的调节：在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途径中，调节方式较为复杂。分述如下： 2、酶活性的调节（细调） 酶的顺序反馈抑制 A B C Ea D E Y F G Z Eb Ec 抑制 抑制 抑制 两个末端产物，不能直接抑