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第六章线粒体与叶绿体 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的形态结构 二、线粒体的功能与氧化磷酸化 三、线粒体与疾病 一、线粒体的形态结构 1. 线粒体的形态与分布 2. 线粒体的超微结构 3. 线粒体的化学组成及酶的定位 1. 线粒体的形态与分布 形态各异,与细胞类型和所处生理条件有关;大多数细胞中的线粒体常呈线状或颗粒状,其他有哑铃状、环形、圆柱形及蛇形等。 大小各异,与细胞类型有关;通常直径为0.5~1?m,长为1.5~3 ?m左右,但骨骼肌细胞中存在有体积较大的巨型线粒体。大小随外界环境条件的变化(如渗透压、温度、酸碱度等)产生变异,可塑性较大。 线粒体数量随细胞类型而不同,一般为数百到数千个;数量与细胞生理功能有关,需要能量多的细胞,线粒体数量也较多。植物细胞线粒体数目少。 线粒体在不同细胞中分布各异,与能量供应相关;肌细胞中线粒体分布在肌原纤维中间,精子细胞中线粒体分布于精子鞭毛周围。 2. 线粒体的超微结构 外膜 (outer membrane):通透性高,含孔蛋白(porin) 。 内膜 (inner membrane):高度不通透性,向内折叠形成嵴 (cristae)。内膜基质侧附有基粒,并含有与能量转换相关的蛋白(如执行电子传递复合体和ATP合成酶)以及内膜转运蛋白等;内膜缺乏胆固醇但富含心磷脂。 膜间隙 (intermembrane space):内外膜间的空隙并延伸到嵴的轴心部,内含可溶性酶、底物及辅助因子。 基质 (matrix):含三羧酸循环酶系、丙酮酸和脂肪酸氧化酶,线粒体基因表达酶系等以及mtDNA、RNA、线粒体核糖体(70S)、二价阳离子等(Ca2+、Mg2+、Zn2+) 。 3. 线粒体的化学组成及酶的定位 ● 线粒体的化学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类,其中蛋白质占干重的65~70%,脂类占干重的25~30%。 线粒体的蛋白质分为可溶性与不可溶性两类。可溶性蛋白比例较大,大多是基质中的酶和膜外周蛋白;不溶性蛋白是膜镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。 线粒体的脂质主要是磷脂,占3/4以上。外膜主要是磷脂酰胆碱;内膜主要是心磷脂,占内膜磷脂的20%。 线粒体脂类和蛋白质的比值内膜为0.3:1,外膜为1:1。 ● 线粒体酶的定位 线粒体各部位的功能及主要酶的分布 二、线粒体的功能与氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释放能量的场所。糖和脂肪在细胞质中经过酵解作用产生丙酮酸和脂肪酸,这些物质选择性进入线粒体基质中,经降解后与辅酶A结合形成CoA,进入TCA中脱下的氢经线粒体内膜上的电子传递系统,最终传递给O2。电子由高能量传递到低能量水平,所释放的能量用以合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量。 线粒体与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控(如Ca2+平衡)有关。 (一) 线粒体中的氧化代谢 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径 甘油-3-磷酸穿梭途径 细胞质基质中糖酵解产生的丙酮酸穿过线粒体膜进入线粒体基质,在丙酮酸脱氢酶作用下水解为乙酰辅酶A,并产生1分子NADH 乙酰辅酶A在线粒体内的降解 1分子葡萄糖经糖酵解产生2分子丙酮酸、2分子NADH和2分子ATP; 糖酵解产生的2分子NADH通过苹果酸-天冬氨酸穿梭途径形成2分子NADH,或经甘油-3-磷酸穿梭途径形成2分子FADH2; 2分子丙酮酸在线粒体基质分解为2分子乙酰CoA,并产生2分子NADH; 2分子乙酰CoA经TCA循环氧化产生6分子NADH、2分子FADH2和2分子GTP(相对于2分子ATP); 1分子NADH产生分子2.5ATP,1分子FADH2产生1.5分子ATP。 1分子葡萄糖彻底氧化产生30(或32)分子ATP。 (二) 电子传递链与电子传递 动物细胞中80%的ATP来源于线粒体,糖、脂肪和氨基酸彻底氧化,电子经过一系列的传递,传至O2,逐级释放能量,合成ATP。在电子传递过程中,电子在五种电子载体为主构成的四种电子传递复合物上、通过两种不同的传递途径,以氧化还原电位从低到高底顺序传递,释放的能量驱使质子传过线粒体内膜,为ATP的合成提供能量。 1. 呼吸链的电子载体 2. 电子传递复合物 3. 电子传递链 1. 呼吸链的电子载体 参与呼
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