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发育生物学第六章卵裂 第一页，共三十一页，2022年，8月28日 4. 旋转式卵裂 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。 第二页，共三十一页，2022年，8月28日 棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较 第三页，共三十一页，2022年，8月28日 3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。 4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。 第四页，共三十一页，2022年，8月28日 哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中 第五页，共三十一页，2022年，8月28日 哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以交换小分子和离子。 第六页，共三十一页，2022年，8月28日 未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较 第七页，共三十一页，2022年，8月28日 哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C ：2，4，8细胞期；D： 压缩的8细胞期；E ：16细胞桑椹胚；F： 32细胞囊胚期 第八页，共三十一页，2022年，8月28日 压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。 有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分是发挥功能所必需的。 第九页，共三十一页，2022年，8月28日 抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生 第十页，共三十一页，2022年，8月28日 内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究，发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。 第十一页，共三十一页，2022年，8月28日 内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryo stem cell）。 利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knock-out）和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。 第十二页，共三十一页，2022年，8月28日 Making a knockout mouse: Stage 1, creating stem cells with an interrupted gene. Stage 2, placing the interrupted gene in the animal. 第十三页，共三十一页，2022年，8月28日 第十四页，共三十一页，2022年，8月28日 第十五页，共三十一页，2022年，8月28日 第十六页，共三十一页，2022年，8月28日 第十七页，共三十一页，2022年，8月28日 第十八页，共三十一页，2022年，8月28日 第十九页，共三十一页，2022年，8月28日 第二十页，共三十一页，2022年，8月28日 第二十一页，共三十一页，2022年，8月28日 第二十二页，共三十一页，2022年，8月28日