第七章原肠运动胚胎细胞重组.pptVIP

A，受精后，质膜下方的皮层（cortical layer）向着精子入卵点的方向转动。B，皮层转动的结果是Nieukoop中心或信号中心的形成，这样就确定了胚胎的背方。 第九十四页，共一百五十六页。 皮层转动的结果造成爪蟾受精卵呈两侧对称。 第九十五页，共一百五十六页。 Nieukoop中心对正常发育是必需的 第九十六页，共一百五十六页。 背方部分含有Nieukoop中心，形成一个背部化的胚胎，但缺少肠；腹方部分没有Nieukoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和头部结构。 第九十七页，共一百五十六页。 胚孔的定位 细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。 虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。 第九十八页，共一百五十六页。 通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。 将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。 第九十九页，共一百五十六页。 人工方法诱导的两个原肠作用开启点。 第一百页，共一百五十六页。 两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成。 第一百零一页，共一百五十六页。 原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和植物极细胞质两者之间的相互作用而产生的。开启原肠作用的诱导因子原来位于植物极细胞的深层细胞质中。 移植预定背部的植物极细胞能够让植物极经紫外线照射的胚胎正常发育，同时将预定背部的植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能够诱导形成次生胚轴（secondary axis）。 第一百零二页，共一百五十六页。 预定背唇区域下方植物极细胞移植实验 第一百零三页，共一百五十六页。 背部最靠近植物极的裂球能够诱导次生原肠作用，并形成次生胚轴。 第一百零四页，共一百五十六页。 正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的的不对称分布。 受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并最终将胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。 第一百零五页，共一百五十六页。 细胞运动和原肠构建 当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构对于启动原肠作用是重要的。 细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。 第一百零六页，共一百五十六页。 移植的两栖类胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔沟。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。 第一百零七页，共一百五十六页。 细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞（深层内卷缘区细胞，deep involuting marginal zone cell）的内卷，而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞，并用动物极细胞补充上去，原肠形成立即停止。 表面细胞由于和主动迁移的深层细胞相连而迁移进去形成原肠的衬里。 第一百零八页，共一百五十六页。 原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞 第一百零九页，共一百五十六页。 随着原肠作用的进行，深层由好几层细胞构成的缘区细胞彼此插入混和（intercalation 或interdigitation），形成薄而宽的单层细胞。正在内卷的缘区细胞则向植物极进一步延伸。 与此同时，表面细胞通过分裂和变扁平而扩展。深层细胞运动到达胚唇时，它们卷入胚胎内部，彼此之间也进行插入混和，且沿中侧轴集中延伸，形成窄而长的中胚层带。中胚层带向动物极迁移，牵拉伏在上面的表面细胞向动物极运动，形成原肠顶壁。 第一百一十页，共一百五十六页。 非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（B）发育命运图谱。 第六十二页，共一百五十六页。 卵母细胞成熟过程中， 母源性的VegT mRNA贮存于植物极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除VegT mRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。 第六十三页，共一百五十六页。 灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初的原肠排列 。 蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合