扇贝科染色体研究进展.docxVIP

? ? 扇贝科染色体研究进展 ? ? 胡丽萍, 黄晓婷, 张玲玲, 陆 维, 包振民 (1. 海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室 中国海洋大学海洋生命学院, 山东 青岛 266003; 2. 烟台市水产研究所, 山东 烟台 264000) 扇贝科(Pectinidae)有300多个现存种, 是双壳贝类中重要的一支, 广泛分布于世界的各大洋中, 并且具有重要的经济价值[1]。栉孔扇贝(Chlamys farreri)、海湾扇贝(Argopecten irradians irradians)、虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)、华贵栉孔扇贝(Mimachlamys nobilis)是我国主要的扇贝养殖种类,养殖年产量达120万t多, 居世界首位。随着近年来扇贝养殖业的快速发展, 其遗传育种研究取得显著成果, 细胞遗传学是遗传育种研究的基础, 也是开展遗传育种工作的重要理论依据。扇贝的细胞遗传学研究主要涉及核型分析、染色体鉴别、细胞遗传学图构建以及染色体结构和功能分析。由于扇贝染色体数目多, 形态接近, 很难从形态上区分不同的染色体, 这在较长一段时期内, 阻碍着细胞遗传学研究的深入开展。到目前为止, 国内外已有核型报道的扇贝仅有 14种, 开展了带型研究的扇贝有 8种,近年来荧光原位杂交技术在扇贝细胞遗传学中的应用, 加快了扇贝染色体的研究进程, 包括在扇贝染色体进化、细胞遗传学图构建、功能基因定位等方面均取得了突破性进展[2-27]。本文总结近年来扇贝染色体研究的相关文献, 对扇贝染色体研究方面近年来取得的成果进行综述, 并对将来的应用前景作一展望。 1 染色体组型研究 染色体组型代表了一个物种或个体在染色体水平上的表型, 它主要包括两部分内容: 染色体数目和染色体形态。由于不同研究者所采用实验条件的差异, 可能导致染色体组型分析结果略有不同。因而,染色体组型只能对物种染色体的特征做出较粗略的描述。目前国内外有染色体组型报道的扇贝有14种(表1), 染色体数目主要为2n=26, 32, 38, 其中具有38条染色体的有10种, 32条的有3种, 26条的仅有1种, 为女王扇贝[19]。这些数据支持扇贝科祖先单倍体染色体数目为19的假说[28-29], 该假说基于4个属的大部分物种单倍体染色体数目为19的事实。根据已报道的核型公式, 扇贝科种类的核型变化差异较大, 绝大多数既有m/sm类型又含有t/st类型的染色体, 仅有海湾扇贝的染色体全部为t/st类型。我国主要养殖的4种扇贝, 核型公式均有报道, 栉孔扇贝的核型公式 6m+10sm+22st, 虾夷扇贝的核型公式6m+10sm+16st+6t, 海湾扇贝的核型公式 6st+2st/t+24t, 华贵栉孔扇贝的核型公式6m+26t。 目前, 扇贝科物种的染色体研究进展仍然比较缓慢, 这与该类群染色体研究的某些限制有关。一般来说,要想获得比较满意的分裂相, 以胚胎细胞取材较好,但这种取材方式受到贝类繁殖季节和取材的严重限制。此外, 利用生殖腺细胞同样受到季节限制, 而且这一时期的染色体长度很小, 不利于进行常规核型分析[30]。如果利用成体的组织(如鳃), 虽然这种取材途径具有方便、快捷, 并且不受季节的限制, 但是由于成体代谢速度较慢而得到的分裂相很少。培养细胞也是进行染色体研究的优良材料, 但是软体动物的细胞培养技术至今也没有大的突破。另外, 贝类动物的染色体通常较小, 研究难度比较大, 很多种类的核型差别不大, 难以区分。这些因素都严重限制了贝类染色体研究的进程。 2 染色体带型研究 显带技术能显示染色体的内部结构, 提供更多具染色体鉴定性特征的信息。它不仅能更准确地对同源染色体进行配对, 而且能更精细地分析染色体的结构和变化。已在动、植物和人类染色体研究中成为鉴定染色体组或个别染色体、探讨物种进化及分析物种分类等问题的有效手段之一。关于扇贝染色体带型的报道, 国内外文献均不太多, 这很大程度上与贝类缺乏细胞培养体系, 难以得到高质量的染色体标本有关。目前仅在少数物种中有过相关报道, 见表1。 2.1 C带 C带主要显示染色体的异染色质部分, 具有物种的染色体特异性, 即每条染色体上带的数目、位置、宽窄及染色深浅等均具有相对的稳定性, 可被用来鉴别染色体和研究染色体的结构与功能。由于 C带的多态性, 在研究物种的亲缘关系和进化上也是非常有用的。目前仅有3种扇贝开展了C带分析(表1),扇贝的C带多位于着丝粒位置, 如女王扇贝, 其C带主要为着丝粒带及中间带;Nodipecten nodosus的C带主要存在于近着丝粒, 以及部分端部和中间区域;海湾扇贝的 C带主要分布于着丝粒区、端部和少量中间区域。 2.2 NORs带 NORs显带技术是用于