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新疆春春季短短植物适应性机制研究进展 在新疆严格的旱灾和旱季，生命植物（ephelman或schrgredal.）。它们是古地中海退却后的第三纪末第四纪初,在其裸露地区适应干热环境而大量发育起来的较为年轻的植物类群。其分布以中亚为中心,集中于中亚准噶尔、地中海沿岸、西亚、北非及北美等广大地区的荒漠地带。在我国主要分布于准噶尔盆地荒漠及伊犁河谷地带,是此类荒漠中主要的草本植物片层甚至形成群聚而成为区别于我国其它荒漠的独特植被类型。 按生活型可将短命植物分为一年生和多年生两类。其总数超过200种,以百合科、十字花科、菊科为主。一年生早春短命植物的生活周期一般只有2个月左右,每年3月底或4月初开始萌发生长,4~6月份开花、结果,随即完成生活史。 短命植物目前已受到越来越多的关注,虽受分布地域的局限,但国内外已对短命植物许多相关领域进行了研究,宏观领域包括:区系成分、生物生态学习性[5,10,11,12,13,14,15]、物候期观察、种子萌发及分布格局等方面;结构研究包括:营养器官的解剖结构[23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]、果实多态性及生繁模式[34,35,36,37,38,39,40]、胚胎学、花蜜腺的解剖结构、根系特征、种衣与水分的关系等;生理生化研究包括:植株水分状况及重量动态、光合蒸腾特性及影响因素、豆科短命植物结瘤固氮及根瘤菌特性、短命植物表型可塑性研究等;基因克隆包括:短命植物小拟南芥冷驯化及抗病相关基因克隆等方面的研究。 由于短命植物常利用荒漠早春较多的雨雪水迅速完成生活史以避开夏季干热环境,多数学者认为它们基本上不具备或少有典型旱生植物的结构特点,属于逃避干旱和严酷生境的植物类型。也正因为这种长期避旱的生存方式,最终使短命植物在结构、物候期、生繁模式及生理生化等方面形成了独特适应性。本文着重就新疆短命植物对特殊生境的适应机制进行分析和综合论述,以期对相关的研究提供借鉴。 1 种子萌发机制 短命植物生存环境通常较为严酷,对一些短命植物的观察发现,即使在适宜条件下,土壤中的种子每次只有部分萌发。荒漠中虽气候多变,但荒漠短命植物并未消失,它们在生存环境中存在长期种子库,且主要分布于0~5 cm土层中。种子库中的种子在任何适宜萌发机会仅有部分萌发的特点,是短命植物类群在险恶生境中持续存在的重要原因。潘伟斌等的调查结果显示,直到夏季来临,沙地中仍有大量种子未曾萌发。Went认为沙土中的短命植物种子需要特定的温湿度组合才能萌发,这种生繁模式较有利于种群延续。Gutterman通过对一年生沙生植物的环境影响因子和生存对策的研究认为,降雨量、温度、湿度、种子大小和种子在土壤中的深度,都可能影响种子萌发率,而在沙漠极端环境中降雨时间、量和分布都难以预测。笔者对十字花科短命植物小拟南芥(Arabidopsis pumila)种子萌发的观察发现,野外自然生境采收的小拟南芥种子一次性萌发率只有约15%;但赤霉素处理后能使萌发率从12%提高到80%以上;对种皮进行端切或去皮或针刺处理能使萌发率从17%提高到95%以上;其它如双氧水、低温层积等处理也能在较小范围(10%~20%)内提高种子的萌发率。以上结果暗示:外界环境因子的适宜组合可能通过增强胚的活力或减轻种皮束缚的作用方式,促使种子大量萌发。 很多研究表明,果实(种子)的多态性是导致种子萌发异质性的重要原因。果实(种子)多态性(fruit or seed polymorphism),指在同一植株的不同部位产生不同形态果实(种子)的现象,它作为一种混合生殖对策,减少了同胞子代间的竞争及环境的时空变化对植株生殖成功的影响。从适应机制看,果实多态现象常出现在那些生长于荒漠、盐沼等环境条件高度多变生境中的植物上,很多属于短命(一年生)或类短命(多年生)植物。根据Imbert的统计,果实多态性现象已在被子植物99个属共219种中有过描述,但主要集中在菊科、藜科、十字花科、石竹科、禾本科、豆科等18个科中。如十字花科短命植物异果芥(Diptychocarpus strictus),其同一果序上不同位置的果实在开裂方式及散布特点上均存在明显差异,其中:下部果不开裂、易脱落,其种子具休眠性;上部果开裂,种子散布距离远、无休眠性,这种特性不仅可在时间和空间异质的环境中增加子代的存活机会,还减少了同胞种子间在萌发上的竞争风险,使种群通过土壤种子库的动态变化来调节其大小和扩展速度。 2 形状和结构的适应性 2.1 幼年期植物 短命植物的营养期短暂必然使其株高及株重的增长受到制约,因此植株低矮、重量轻成为短命植物的主要特点。在荒漠地带,低温和干旱对植物营养体的生存具有强大的压力,营养生长只能局限于短促的春季低温季节,于是塑造出短命和小型的草本,以一次结实、大量产生种子来适应严