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n沉降对土壤微生物的影响及其生态响应 世界变化已成为科学家、政府机构和国际社会的中心。其中,气候变暖和大气N沉降是近一、二十年来人们关注的焦点 (Huet al., 1999;Aberet al., 1998;Fennet al., 1998;Gundersenet al., 1998)。它们对生态系统生产力、植物群落结构和土壤生化过程都产生了非常深刻的影响。然而,作为生态系统中一个非常敏感的类群,土壤微生物如何应对这些变化所带来的影响,是土壤生态学领域广泛关注的、最为重要、也是最具挑战性的问题之一(Panikov, 1998)。 人类活动向大气排放大量的温室气体(CO2、CH4和N2O等),改变生态系统C平衡,加速全球温暖化进程(Annaet al., 1999)。土壤温度的变化可以直接影响微生物的生长、矿化速率和酶的活性,以及群落组成,尤其是对表层土壤微生物的影响更为明显(Zogget al., 1997);同时,气候变暖可以改变植物群落组成、初级生产力、地下部分碳输入、土壤水分和养分有效性,间接地影响土壤微生物。大气N沉降通过改变植物生长和地下部分碳输入、可溶性有机质含量以及流失速率(Galloet al., 2004),从而深刻地影响土壤微生物代谢过程。然而,由此产生的土壤微生物过程的变化如何反馈尚不清楚,它可能通过改变分解速率和CO2释放等微生物活动来直接对气候变化做出响应,也可能通过改变养分的形成、转移等方面间接地做出响应(Huet al., 1999);大气N沉降引起生化过程的变化与土壤微生物活动及微生物群落组成相联系的普遍模式亦未形成。本文着重从土壤微生物量、微生物活动和微生物群落结构、凋落物的分解、养分利用与循环以及养分的固持与流失等方面,将大气CO2升高作为一个因素纳入气候变暖研究,回顾近期土壤微生物对气候变暖和大气N沉降的响应与适应模式及其研究进展。 1 生物地球化学循环 目前,全球变暖的趋势并没有得到有效的控制,据预测本世纪全球气温很可能继续攀升1.4～5.8 ℃(Huntington, 2003)。全球变暖影响陆地生态系统初级生产力,加快植物蒸腾速率并减少地表和地下径流量,引起土壤温度的升高,加快C的同化,改变生态系统水分平衡和养分有效性(Huet al., 1999)。这在很大程度上源于工农业生产向大气排放的CO2和CH4等温室气体的不断增加。自工业革命以来大气CO2浓度逐步升高,有关预测指出本世纪中叶大气CO2浓度将达到工业革命时期的两倍(Angelaet al., 1998)。 由于人类活动干扰,尤其是农业肥料和化石燃料的使用,过去一个世纪使陆地生态系统土壤N素含量达到先前的两倍,大大增加了N素的循环速率(Freyet al., 2004;Barrett Burke, 2000;Gallowayet al., 2003),到目前为止这种趋势并没有消退的迹象(Dise Wright, 1995;Fennet al., 1998)。大气N沉降不仅影响森林土壤N素的固持能力,也可能加速土壤N淋失,引起土壤N素有效性、土壤C/N和土壤酸化等一系列问题(Dise Wright, 1995)。John和Alison(2004)认为大气N沉降将给美国环境健康带来一种持续的威胁,而事实上这种威胁已经不止如此(Berget al., 1997;Jeffries Maron, 1997)。 土壤微生物是陆地生态系统的生命支持体系的最重要的生命组分,是生物地化循环中最核心的环节,没有它们也就没有C、N、P等元素的周转,没有所谓生物地球化学循环,没有有机质的形成和土壤C的蓄积,更没有气体交换和污染物的降解(Richardet al., 2005)。土壤微生物通过分解作用,将动植物和自身的残体以及根际分泌物等有机C、N矿化释放到土壤中,或是固定于自身体内,推动整个生物地球化学循环的运行,维系植物生长对养分的需求(图1)。同时,也正是这些土壤生物通过调节自身活动带给整个陆地生态系统增强或削弱全球变化所带来的后果的可能性。菌根真菌能够在大气CO2浓度升高时加强C在活体、衰老或凋落的菌丝体中的蓄积,削弱大气CO2浓度升高给陆地生态系统带来的影响;N素的添加又会以加快土壤微生物养分周转的形式减少C在菌丝体中的蓄积,降低前者产生的负效应(Treseder Allen, 2000)。气候变暖使湿地深层环境发生了变化,加强了土壤微生物对CH4气体的生产和氧化释放,对气候变暖形成正向反馈(Annaet al., 1999;Svetlana, 2002)。这些都清楚地说明土壤微生物对全球变化的响应将是生态系统反馈过程中非常重要的环节。 2 土壤环境因素 气候变暖和大气N沉降引起土壤温度、土壤湿度、土壤pH、土壤C/N和N的有效