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枇杷糖酸代谢机制研究进展 枇杷具有清新、丰富、富含的特点，具有很高的健康价值，深受消费者喜爱。糖和有机酸是果实食用品质的核心,糖不仅决定果实甜度,也是色素、氨基酸、维生素和芳香物质等其他营养成分合成的基础原料。果实有机酸与糖一起形成糖酸比,决定果实风味,同时,果实有机酸作为呼吸底物为合成其他物质提供基础。糖酸代谢过程极为复杂,从20世纪90年代开始,果实糖酸代谢机制逐渐受到关注,随着分子生物学技术的发展,其分子机制探索也在逐步深入。糖酸作为枇杷的重要品质指标,对其机制的阐明可为栽培管理及高品质育种提供理论依据。本文综述了近年来有关枇杷糖酸代谢的生理学、分子生物学等方面的研究进展,以期能为栽培管理和相关科学研究提供启示。 1 年生全过程中,单生长阶段幼果滞期和果实发育期3个月 枇杷一般秋冬开花,果实于春末夏初成熟。Hirai将枇杷果实的发育分为2个阶段:第1阶段是以种子发育为代表的生长期;第2阶段是以酸含量下降、色泽发育和果肉软化为代表的成熟期,糖也在这一时期积累,鲜质量增加。丁长奎和章恢志将果实发育阶段进一步分为4个时期:幼果滞长期、细胞迅速分裂期、果实迅速生长期和成熟期,即单S形生长。幼果滞长期为果实发育的前2个月,幼果发育基本处于停滞状态,细胞分裂少,之后由于气温转暖,细胞分裂旺盛,果实进入细胞迅速分裂期,但果形增大缓慢;在细胞分裂结束后果实进入迅速生长期,细胞迅速膨大,果实体积明显增大,一直到果实充分成熟前15~20 d,果肉继续迅速增大,直至成熟,果皮由黄绿色转为黄色,成熟时为橙红色或橙黄色,果肉组织软化,糖量提高,酸量降低。 枇杷依据其果肉色泽可分为红肉(或红砂)和白肉(或白砂)2类。白肉类为鲜食佳品,汁多味甜、风味极佳,但是果小、皮薄、果实不耐储运。红肉类果实品质不如白肉类,但是树势强健,抗冻力强,为育种的优质材料。研究表明,白肉和红肉品种果实风味差异较大与果实类胡萝卜素含量的差异有关,同时也与成熟果实中糖酸组成有直接关系。 2 成熟果实中的糖组成和糖积 2.1 不同成熟果实中蔗糖与葡萄糖的比例 研究显示:不同枇杷品种成熟果实中的糖分组成差异较大。红肉枇杷品种‘田中’成熟果实中蔗糖最多,其次为果糖和葡萄糖,山梨醇仅占1%~2%。白肉品种‘宁海白’和红肉品种‘大红袍’均以积累果糖和葡萄糖为主,成熟果实中蔗糖仅占总糖的1.5%~3.0%,山梨醇也极低(1.8%~3.7%),但是,白肉品种的果糖与葡萄糖分别比红肉品种高约32%和23%。相反,白肉品种‘甜种’‘荸荠种’‘冰糖种’成熟果实中以蔗糖为主(60%~70%),其次是果糖(20%~30%)和葡萄糖(9%~11%),而红肉品种‘宝珠’‘大叶杨墩’和‘大玫瑰红袍’等3种可溶性糖比较接近;但是,陈秋燕等研究发现,白肉品种果肉可溶性总糖高于红肉品种,白肉品种蔗糖占总糖的比例显著高于红肉品种,而葡萄糖含量则相反,但果糖占总糖的比例在2类枇杷中比较接近。这些结果显示,不同品种枇杷果实糖分组成差异较大,这可能与遗传及栽培环境等均有关系。 2.2 红肉虾期糖的变化 不同枇杷品种果实糖的积累趋势大致相似,糖在果实发育早期积累较缓慢,果实膨大期后则迅速积累,果实着色期后积累速度趋于平稳,山梨醇在果实成熟期间转化为蔗糖、果糖和葡萄糖。 Hirai研究表明:红肉枇杷‘田中’果实发育早期,果实中的糖以山梨醇和果糖为主,在果实发育后期,蔗糖含量迅速增加,成为主要的糖。陈俊伟等则发现,蔗糖在白砂品种‘宁海白’和红砂品种‘大红袍’2个品种整个果实发育过程中变化不大,山梨醇随果实发育呈下降趋势,90%左右的果糖与葡萄糖是在成熟前3周内积累的。 综合以上研究结果可见:山梨醇是枇杷果实在发育期间碳水化合物存在的主要形式,在果实成熟期间山梨醇转化为蔗糖、果糖和葡萄糖,成熟果实中糖分的组成及比例在品种间差异较大,而在果实成熟期间,由于酸含量的快速下降,可溶性固形物含量与酸的比值随着果实成熟迅速上升。 2.3 ss和sdh活性 参与枇杷果实糖积累的酶主要有山梨醇脱氢酶(SDH)、山梨醇-6-磷酸脱氢酶(S6PDH)、酸性转化酶(AI)、蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)等。S6PDH和SDH在果实发育前期酶活性较低,而后期则迅速上升,后期分解蔗糖的转化酶活性和合成蔗糖的SS和SPS活性均上升并伴随糖的积累。陈俊伟等发现:‘宁海白’和‘大红袍’AI和SS分解活性和SDH的变化趋势基本类似,都是幼果期较高,此后随果实的发育呈下降趋势,到果实发育后期又转为上升直至成熟;SS合成活性和SPS活性变化与前面几个酶的变化趋势不同之处是成熟时的活性又有所下降。‘宁海白’的AI和SS分解活性均高于‘大红袍’,特别是果实发育后期的AI活性远高于‘大红袍’,而SDH活性则相反。陈秋燕等研究发现:白肉枇杷果实中性转化酶