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陆地棉产量构成因素的多基因联合分析 提高棉花产量仍然是培育棉花的主要目标。棉花产量和产量组成的遗传规律对指导棉花产量的栽培和繁殖具有重要意义。以往对棉花产量性状的遗传多采用经典的数量遗传学研究方法,把控制某一性状的多个基因作为整体进行研究,分解出加性、显性和上位性遗传效应;将性状总变异划分为基因型变异、环境变异和基因型与环境互作变异。经典遗传学对指导棉花产量育种做出了重要贡献,但不能将控制某一性状基因分解成类似质量性状的单个基因进行研究。近年来,随着数量遗传学和统计分析方法的迅速发展,人们对数量性状基因的认识已有所深化,研究表明数量性状不仅是一种多基因遗传模式,还存在主基因模式和主基因-多基因模式。盖钧镒等认为,主基因-多基因混合遗传模型是数量性状的通用模型,单纯的主基因和单纯的多基因模型为其特例;并由此发展了一套完整的主基因与多基因存在与效应的数量性状分离分析方法体系。目前,该体系已在大豆的耐盐性和抗虫性、水稻的稻曲病抗性、小麦的抗纹枯病和PPB活性、棉花的产量和品质、玉米的抗螟性、油菜的抗倒伏性等多种作物多种性状上进行了应用。同时,一些性状的研究结果得到了分子标记QTL定位的验证。 衣分是棉花重要的产量构成因素,在陆地棉中遗传率较高,常在早世代进行选择。衣分又与子棉产量、皮棉产量、其他产量构成因素以及纤维品质性状间存在不同程度的相关。在过去的40年中,美国商业棉花品种纤维产量的改进与衣分的提高有密切关系。因此对棉花衣分及其相关产量性状的遗传研究尤为重要。本研究选用衣分不同的陆地棉品种配置组合,率先将主基因-多基因联合世代分析和双列杂交试验分析相结合,探讨棉花产量及产量构成因素的遗传模式,为进一步阐明陆地棉衣分等产量性状的遗传规律、主基因-多基因的遗传模式,以及采用适当的育种策略提高棉花产量提供理论依据。 1 材料和方法 1.1 u3000农民出入库5号、苏棉12、关农1号、石短5号和黔农423号 选用6个衣分不同的陆地棉品种(表1),即半半棉、泗棉3号、苏棉12、关农1号、石短5号和黔农465。根据其衣分特点分高值亲本(半半棉、泗棉3号)、中值亲本(苏棉12、关农1号)和低值亲本(石短5号、黔农465)。 1.2 测试方法 1.2.1 冬季海南加代的fps 2005年夏分别配置高×低衣分组合泗棉3号×石短5号(组合I)、泗棉3号×黔农465(组合II)的F1,冬季海南加代获得F2,同时配置各组合的F1、B1和B2。2006年分别种植2个组合的P1、P2、B1、B2、F1、F26个世代,顺序排列,不设重复。按单株调查产量及产量构成因素性状,P1、P2、F1分别定点15、15、30株,B1、B2、F2分别定点120、120、200株。 1.2.2 组不同亲本交换成本 采用Griffing 4双列杂交法,2005年夏在南京农业大学江浦试验站配制杂交组合,亲本自交保纯。2006年将15个F1及6个亲本按随机区组设计,两行区,3次重复。每小区随机选取一行,按行考察上述各产量及产量构成因素性状。 1.3 遗传模型拟合与无偏估计 主基因-多基因联合分析试验数据采用盖钧镒等提出的主基因与多基因混合遗传模型的P1、P2、F1、B1、B2和F26世代联合分析的方法,分别对2个组合衣分等产量性状,通过比较无主基因(C类模型)、1对主基因(A类模型)、1对主基因+多基因(D类模型)、2对主基因(B类模型)和2对主基因+多基因(E类模型)共24个遗传模型的AIC值(Akaike’s information criterion),并进行遗传模型的适合性测验,包括均匀性检验(U12、U22、U32)、Smirnov检验(nW2)和Kolmogorov检验(Dn),最优模型的确定是综合考虑极大对数似然函数、AIC值最小和适合性检验的结果。再根据模型分析结果,估计主基因和多基因的各遗传参数。 双列杂交试验结果以小区为单位进行统计。根据加性-显性遗传模型(AD),采用最小范数二阶无偏估算法(MINQUE)估算各项方差分量,并进一步估算遗传方差分量占表型方差的比率。采用调整的无偏预测法(AUP)估算各性状的基因效应值。采用Jackknife重复抽样技术估算各项估计值的标准误,并用t测验进行显著性检验。参照莫惠栋的方法进行产量性状的通径分析。 2 结果与分析 2.1 高低衣分织物的遗传分析 利用主基因与多基因混合遗传模型的P1、P2、F1、B1、B2和F26世代联合分析方法,对泗棉3号×石短5号(组合I)、泗棉3号×黔农465(组合II)2个高×低衣分组合的各产量性状进行遗传分析,结果列于表2。 2.1.1 多基因加性效应值 在2个组合中的最适遗传模型分别为E-3模型(2对加性主基因+加性-显性多基因模型)和D-2模型(1对加性主基因+加性-显性多基因模型)。