泌乳牛内源、外源葡萄糖产生及影响因素的研究进展.docxVIP

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泌乳牛内源、外源葡萄糖产生及影响因素的研究进展 动物通过消化和吸收后,提供可用于代谢的葡萄糖总数(mg;ridge,1996),主要包括异生葡萄糖和结肠葡萄糖的吸收,即内源和外源葡萄糖。内源葡萄糖由生糖物质在体内生成,难于调控。外源葡萄糖由淀粉在小肠中降解生成的葡萄糖提供,调节过瘤胃淀粉的数量及降解特性是调控外源葡萄糖供应量的途径。泌乳牛葡萄糖供应方案是以MG需要量为基础,估计内源葡萄糖生成量,其余不足部分用外源葡萄糖提供。 1 内源葡萄糖的生产 1.1 tvfa中丙酸、脂肪酸的产品品质 反刍动物的生糖物质主要是丙酸,另外还有乳酸、氨基酸和甘油等。 干草或青草发酵的乙酸丙酸比(A:P)为3.5~3.7:1,TVFA产量为106~148mM;谷物发酵的A:P为1.1~1.6:1,TVFA产量为76~122mM(Bergman1990)。碳水化合物发酵的TVFA产量一般为0.67~0.86g/g,粗蛋白TVFA产量为0.25g/g,A:P为2.7:1(熊本海,1998)。覫rskov(1986)报道,淀粉、蔗糖、纤维二糖和木聚糖发酵的TVFA中丙酸的摩尔百分比为24%~33%,果胶发酵时为11%~12%。Stroel等(1986)报道,淀粉发酵的TVFA中丙酸的摩尔百分比为35%~45%,纤维素和半纤维素为15%~20%。VFA包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸和戊酸等,前三者通常占TVFA的95%以上。因此,营养物质种类不同,丙酸的产生率也不同。淀粉在瘤胃内的发酵是丙酸的主要来源途径。 Stroel等(1986)报道,发酵时pH由6.7降到6.0,淀粉、蔗糖和纤维二糖降解速度下降12.0%~15.5%,丙酸产生率下降38.7%~55.7%,乳酸产生率上升155%~431%;木聚糖和果胶降解速度下降22.3%~52.9%,丙酸产生率基本不变,没有乳酸产生。低pH使乳酸杆菌大量增殖,乳酸产生率上升。 综上所述,依据日粮组成和采食量,以及预测的瘤胃pH,可以估计出各生糖物质的瘤胃产生量。 1.2 丙酸及其衍生物的代谢 瘤胃内生成的丙酸几乎全部在瘤胃内被吸收(Kreikemeier等,1991),吸收过程中,约50%~65%的丙酸在瘤胃上皮组织中代谢成CO2、乳酸等,剩余丙酸进入血液循环(Bergman,1990)。吸收入血的丙酸几乎全部在肝脏中代谢,只有很少量的丙酸逃离肝脏在脂肪组织和乳腺中代谢。丙酸在肝脏中经酶催化合成葡萄糖,合成效率受日粮类型及VB12和生物素含量的影响(Bergman,1990)。泌乳牛丙酸异生糖占MG的27%~80%(Jalrigge,1988;Amarel等,1990)。 肾脏可将乳酸转化为葡萄糖,在绵羊上其产量为MG的12%(Bargman等,1970,1974)。Amarel等(1990)发现,有22%的葡萄糖中的碳来自于CO2,与Armentano等(1984)和Veenhuizen等(1988)的报道结果相符。但至今并未发现体内有催化CO2生成葡萄糖的酶类,从代谢途径上也很难解释如此多的CO2生成葡萄糖(Amarel等,1990)。蛋白品质性较差及能量匮乏时,生糖氨基酸可异生成葡萄糖。Amarel等(1990)试验结果显示,内源葡萄糖生成量可以按瘤胃丙酸产生量的80%估计。 2 外源葡萄糖的来源 2.1 降糖糖的活性 淀粉由淀粉酶降解为糊精和寡聚糖,再经寡聚糖酶裂解为单体葡萄糖。淀粉酶由胰腺和小肠黏膜分泌(Owens等,1986),胰淀粉酶是淀粉的主要降解酶(Harmon,1993)。肉牛空肠和回肠中淀粉酶活性较高,十二指肠中的略低(张英杰,1999)。Swanson等(2002,2003)报道,增加十二指肠葡萄糖或淀粉降低了胰淀粉酶的活性。反刍动物的蔗糖酶活性很低,寡聚糖主要靠麦芽糖酶和异麦芽糖酶降解(Harmon,1993;Huntington,1997)。麦芽糖酶活性在小肠中段最高,后段很低,且不易受日粮因素影响(Kreikemeier等,1991)。寡聚糖酶常附着于小肠微绒毛膜上,以及存在于靠近肠壁的液体层中,其活性受葡萄糖的抑制(Kreikemeier等,1991;Huntington,1997)。 小肠食糜中有大量的微生物,含量为106个/g,这些微生物都能降解淀粉,产物主要是乳酸、乙酸和甲酸(Nicoletti等,1980)。增加小肠淀粉数量引起了回肠pH下降和VFA浓度升高(Kreikemeier等,1991;Krehbiel等,1996)可能是微生物降解淀粉的结果。因此,小肠消失的淀粉(葡萄糖)中有一部分是由微生物降解了,而不是被肠道吸收。 2.2 肠道黏膜细胞中葡萄糖的代谢 肠道黏膜只能运输单体葡萄糖,不能转运寡聚糖(Bird等,1996)。葡萄糖经Na+-葡萄糖转运器由肠道吸收到黏膜

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