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不同习性鸟类体重的回归分析 体重是一项重要的生物学指标。生物的发育、繁殖、生理和发育对体重的影响（honeanddynke，2008）。对于化石生物的体重研究有助于我们进一步了解绝灭生物的多种生物学信息(Calder, 1984)。近年来,中国早白垩世陆相地层中发现了大量几乎保存完整的中生代鸟类化石,目前已经发表的鸟类约有32属39种之多(Clarke et al., 2006;Gao and Chiappe, 2008;Morschhauser, 2009; O’Connor et al., 2009;You et al., 2005;Zhang and Zhou, 2000;Zhang et al., 2008;Zheng et al., 2007;Zhou, 2004; Zhou and Zhang, 2005, 2006; Zhou et al., 2003, 2008, 2009, 2010), 这些早期鸟类的发现为认识鸟类的起源、飞行起源以及鸟类的早期演化和辐射提供了丰富的研究材料。但对于这些早期鸟类诸多生理学方面的认识仍然存在诸多空白。因此,准确估计化石鸟类的体重有助于我们进一步了解早期鸟类的各项生理特征及其在演化中的意义。 1 石化鸟类体重和速度估计的研究 近年来,许多学者对古脊椎动物体重与四肢骨骼尺寸之间的关系进行了初步研究(Damuth and MacFadden, 1990)。例如,对生物个体大小和形态之间关系的研究(McMahon, 1973)、对牛科动物四肢骨骼异速生长趋势与运动适应性之间关系的研究(Scott, 1985)、对啮齿类和食虫类哺乳动物腿骨异速生长关系的研究(Bou, 1987)、对恐鸟和其他化石鸟类腿骨异速生长关系的研究(Alexander, 1983)以及对恐龙体重进行的研究(Anderson et al., 1985;Christiansen and Bonde, 2002;Christiansen and Farina, 2004)。利用现生鸟类建立的经验公式来推测化石鸟类体重的工作包括对发现于阿根廷晚中新世阿根廷鸟(Argentavis magnificens)的体重推测,计算结果为71.9 kg; 对渡渡鸟(Raphus cucullatus)的体重推测范围为13.2～16.4 kg; 对象鸟(Aepvornis titas)的体重推测范围为333～663 kg; 对恐鸟(Dinornis)的体重推测范围为245～299 kg (Campbell and Eduardo, 1983;Campbell and Marcus, 1992)。很多学者对始祖鸟(Archaeopteryx)的体重进行了推测,范围为0.22～0.33 kg (Yalden, 1984)和0.135 kg (Henderson, 1999), 可见不同学者依据不同模型得出的结果也存在的一定差异。 对于化石鸟类体重估计主要采用统计学方法,通过对现生鸟类的体重和骨骼量度数据进行回归分析建立回归方程,采用相关程度较高的方程对化石鸟类的体重进行推测。这种估算方法主要基于缩放比例Scaling的原理,即假设鸟类的体重是按照骨骼比例的幂函数关系增长。虽然前人已经提出了一些估计化石鸟类体重的方法和模型,但相关研究开展得不多,实际应用到对化石鸟类的体重推测中还存在许多问题。例如骨骼量度指标主要以后肢骨骼为主,其他指标很少被采用,前人在研究中没有对回归方程的估算准确率进行检验等,因此对于体重估计结果的准确率还有待讨论。 2 鸟类本构模型及测量结果 本文研究材料主要依据美国洛杉矶自然历史博物馆(LAMC)馆藏21目155属229种共计422件记载有体重数据的现生成年鸟类骨骼标本,其类别涵括了鸣禽、涉禽、游禽、陆禽、猛禽和攀禽共6大生态类群的鸟类(附录1)。通过统计学方法对每件鸟类标本的体重数据和18项骨骼量度分别进行回归分析,建立回归方程;选用北京自然博物馆(BMNHC)64件测量有体重数据和骨骼量度的鸟类标本,对判定系数在0.7以上的回归方程在估算中的准确性进行检验。在此基础上,选取估算准确率最高的回归方程对中国早白垩世鸟类的体重进行估算,并探讨体重这一生理指标在早期鸟类演化中的变化规律。 2.1 鸟类中点的测量 脊椎动物骨骼主要具有承重和运动功能。动物生长过程中,在具有相似外形但个体大小不同的动物之间,它们的骨骼尺寸大小如长度和宽度与体重之间都存在着一定的缩放比例关系。对于鸟类而言,当其站立时后肢三块主要长骨构成了独特的反“Z”字形姿态,使得重心能够落在脚上,从而稳定地支撑起身体的重量(图1)。同时每块骨骼两端分别受到体重向下负载的压力和向上的支撑力,这两种力共同形成弯曲力(Bending force), 在骨骼中点(