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水华蓝藻的发生机理研究进展 蓝藻水华的发生机制是阐明蓝藻水华发生规律的生态理论。近年来,特别是2007年太湖蓝藻水华引起的饮用水危机以来,蓝藻水华一直备受各级管理部门和社会各界关注。这一重要生态学领域在不断取得新成果,不断加深人们对蓝藻水华的科学认识并作为理论基础支撑蓝藻水华的防治。最近10余年中,不断有学者对这一领域进行了总结或回顾。Dokulil和Teubner使用温带和(亚)热带地区各种浅水和深水湖泊的原始数据和文献资料分析并讨论了蓝藻优势形成的机制,认为蓝藻的长期优势通常是由多种因素(营养浓度,湖泊形态,水温,水底光可用性,混合条件等)引起的。孔繁翔和高光分析了导致蓝藻水华形成的化学、物理和生物等主要环境因素,论述了蓝藻,尤其是微囊藻属(Microcystis)成为水华优势种的可能原因,并提出了蓝藻水华成因的“四阶段理论”。2008年出版的Hudnell主编的书中,提出了有害蓝藻水华研究的理论框架,确定研究的9个主要方向并进行了详细的论述。为推动我国这一领域的研究和蓝藻水华防治的进程,探索符合我国湖泊特征的蓝藻水华防治策略,本文尝试根据事物发展变化的内外因辩证原理,综述各种关于蓝藻水华形成的经典假说或证据(分为环境因子和水华蓝藻的生理生态特性两个方面进行),评述了我国学者关于蓝藻水华形成机理的新理论,并对今后研究做出展望。 蓝藻水华有多种相近似的定义。目前大多数学者普遍认同蓝藻水华是在富营养化水体中蓝藻大量增殖,水体中叶绿素a浓度超过10mg/m3或藻细胞超过1.5×107个/L,并在水面形成一层蓝绿色或有恶臭的浮沫。我国报道的发生水华的蓝藻共26种,其中微囊藻属10种,鱼腥藻属(Anabaena)12种,拟鱼腥藻属(Anabaenopsis)、束丝藻属(Aphanizomenon)、浮丝藻属(Planktothrix)和拟浮丝藻属(Planktothricoides)各1种;国外记载了约89种。蓝藻水华通过产生毒素、死亡分解时使水体缺氧和破坏正常的食物网威胁到饮用水安全、公众健康和景观,会造成严重的经济损失和社会问题。几乎全世界的主干水系,包括非洲的维多利亚湖、欧洲的波罗的海、北美的伊利湖等都出现过严重的蓝藻水华。我国是世界上蓝藻水华发生最为严重、分布最为广泛的国家之一,太湖、巢湖和滇池是蓝藻水华发生最为严重的湖泊。国内外学者对蓝藻水华发生机理的研究,所关注的侧重点大致可分为外部的环境因子和水华蓝藻的生理生态特性。 1 导蓝藻水华 环境因子是蓝藻水华发生的外部条件,是诱导蓝藻水华发生的重要因素。因此学者们希望从众多复杂的环境中找出关键因子,主要有以下几种解释蓝藻水华发生机理的学说。 1.1 营养盐控制蓝藻水华 总氮和总磷分别超过0.5 mg/L和0.02 mg/L,就可能暴发水华。随着湖泊富营养化,特别是磷浓度的增加,通常会导致水体中蓝藻在浮游植物群落演替中占优势。温带湖泊总磷浓度在0—30μg/L时,蓝藻占优的几率为10%以下,30—70μg/L时为40%,接近100μg/L时,风险达到80%左右。Xu等在太湖进行现场营养盐添加实验表明,水体中0.014mg/L的无机磷仍能够促进蓝藻(微囊藻属)生长,当磷的浓度升高到0.2mg/L时,蓝藻生长不再受到磷的限制;太湖蓝藻生长需要的无机氮在0.3—0.8 mg/L之间,低于0.3mg/L,蓝藻不能生长,高于0.8 mg/L,蓝藻生长速率增加缓慢,氮对蓝藻的生长不再有限制作用。湖水中溶解性反应磷(SRP)是蓝藻水华发生的关键因子,我国多数湖泊水体中溶解性有机磷(DOP)浓度比溶解性反应磷高1倍以上,其中大约60%左右的DOP可被碱性磷酸酶水解后供藻类生长,激发太湖浮游植物体内碱性磷酸酶活性的阈值浓度可能是0.02mg/L的PO43-;当水华暴发时,水体中的磷酸盐浓度远低于暴发阈值,藻体内酶被诱导大量产生,从而使水中碱性磷酸酶的数量、活性急剧增加,水体中其他形态的磷不断分解、释放出可溶性无机磷(DIP),使得水体中由于水华暴发所消耗的PO43-得到补偿。 目前普遍认为由于氮磷释放导致的水体富营养化直接促使水华的形成,因此氮磷就成为了蓝藻水华控制的研究焦点,控制氮还是磷曾经一度引起激烈讨论。通过控制氮磷等营养盐控制蓝藻水华具有很强的可操作性和很好的效果,在德国博登湖、荷兰Veluwe湖和德国Müggel湖观测到,蓝藻生物量的确可以在营养盐输入减少时降低。在日本琵琶湖,富营养化得到控制后,蓝藻水华基本消失。 1.2 低氮磷比类型水体滨水 Redfield认为N∶P为16时对藻类的生长是适宜的,实验也证明了N∶P为16时出现束丝藻水华,其他实验研究不断支持并补充这一假说,Smith认为发生蓝藻水华时总氮总磷比不超过29∶1。氮磷比理论获得众多学者支持的同时也不断受到质疑。Pae