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环境因子对耳石微结构的影响 头部和足部的特征是一种小型文化石，位于头部平衡的囊中，可以保持平衡。头足类耳石在整个生命周期中持续生长,并受环境影响而沉积各种微量元素和生长轮纹。生长过程中,耳石中微量元素的组成、分布受海水温度、盐度和食物等环境因子的影响,同时耳石也以轮纹和沉积微量元素的形式记录了头足类生活史中的一些生态信息。因此,耳石被当作头足类生态信息的良好载体,结合环境资料,用来推测头足类的分布和洄游路线,亦可以用来区分不同的种群。通过研究环境因子对头足类耳石微结构的影响,可以解释耳石中记录的环境信息,进而推断头足类的洄游模式和产卵场位置,为头足类生活史过程的重建提供依据。通过文献阅读,本文归纳分析和比较了温度、盐度和食物等环境因子对头足类耳石微结构影响方面的研究成果,以期为国内利用耳石微结构推测头足类环境生活史的研究提供参考。 1 研究内容和方法 1.1 耳石微量化学的主要对象 耳石微结构研究的内容包括耳石形态特征、耳石轮纹和耳石微化学元素的检测和分析3个方面,环境对头足类耳石微结构影响的研究也从这3个方面入手。 头足类耳石通常分吻区(Rostrum, R)、侧区(Lateral dome, LD)、背区(Dorsal dome, DD)和翼区(Wing, W)4个部分。其形态特征主要参数包括耳石总长(Total statolith length,TSL)、翼区长(Wing length, WL)、吻区长(Rostrum length, RL)、背侧区长(Ventral dorsal dome length, DLL)、吻侧区长(Rostrum lateral dome length, RLL)、最大宽度(Maximum width, MW)、侧区长(Lateral dome length, LDL)、翼区宽(Wing width, WW)和吻区宽(Rostrum width, RW)。通常研究耳石的主要形态参数随个体大小的变化,建立耳石总长等与胴长的关系。 耳石轮纹主要用来研究头足类的年龄和生长。Lipinski提出了“一轮纹等于一天的假说”。在以后的研究中,耳石轮纹的日周期性得到了证实。 微量元素可能会在生长过程中不可逆转地沉积在耳石上,可提供个体完整的生活环境史。借助电子微探针或质谱仪等仪器,通过耳石元素分析,可将头足类与其生存的环境联系起来,重建其生活史中各阶段的环境状况。因此,耳石微量化学的研究受到越来越多的关注。锶(Sr)、钙(Ca)、氧(O)、硫(S)和碳(C)同位素,以及其他一些微量元素,是耳石微量化学分析的主要对象。目前,耳石微量化学的研究内容主要包括同位素、锶钙比率(Sr/Ca)和其他微量元素研究。 1.2 测试方法 一般通过野外取样和实验室饲养法,来分析环境对头足类耳石微结构的影响。 1.2.1 现场测定和分析 在同一作业海区对研究的头足类物种进行连续3个月以上取样,同时利用多功能水质仪对不同水层(0~300 m)的海洋环境参数(水温、盐度、溶解氧等)进行现场测定,采集的样本冷藏后带回实验室,然后进行分析。 1.2.2 环境因子的选取 保持其他环境因子恒定、设计单因子变化,对头足类进行饲养,是实验室条件下研究某个环境因子对头足类耳石微结构影响的主要方法[6,15,16,17,18,19]。头足类卵体或个体在野外采集,然后将卵体或捕获后存活较好的个体带至实验室饲养。温度、盐度等环境因子数值的选取应能代表头足类生长时期的海水温度和盐度范围。 饲养过程中要避免试验装置外部环境对饲养实验的影响,实验开始时和实验过程中定期(如饲养第10 d、20 d、30 d……)把头足类放入四环素海水溶液中进行着色,以便在耳石中留下印记,有利于在实验室饲养期内形成的耳石微结构的研究。 1.3 耳石的物学测定和微结构的提取 对实验室饲养和野外采集的头足类个体进行生物学测定,包括胴长、体重、性别、性成熟度等,并从其头部平衡囊中提取耳石,根据耳石微结构研究内容的不同,采取不同的处理方法。 1.3.1 耳石形态特征的研究 耳石提取后,经蒸馏水洗涤、干燥后,在体式显微镜下对耳石采用CCD拍照,然后对耳石总长、最大宽度、侧区宽度等进行测量。 1.3.2 图像分析轮纹的测定 耳石提取后,经蒸馏水洗涤、树脂包埋、硬化、双向研磨和抛光处理制成耳石切片,在体式显微镜或扫描电镜下对耳石采用CCD拍照,利用图像分析软件测定标记轮之间的距离、耳石半径(核心到背区边缘的距离)和背区轮纹数目,并观察轮纹的清晰度。 1.3.3 微量元素检测方法 电感耦合等离子质谱分析法(Inductively coupled plasma mass spectrometry, ICP-MS)可以从空间上分析耳石微量元素的含量及其分布。耳石经除污、酸融处理后,用ICP-M