果实采后品质与安全的研究进展及调控策略 - 副本.docx

一、引言

新鲜果实含有丰富的有机酸、糖、维生素、矿物质和其他有益健康的成分，是人类日常膳食结构中不可缺少的组成部分。随着人民生活水平的不断提高和消费观念的转变，果实产业对世界经济的贡献在过去几十年显著增加。根据中国农业农村部和联合国粮农组织的最新统计，中国果实年产量连续二十多年位居世界首位。但是，在采前和采后阶段，新鲜果实不可避免地会发生品质劣变和病害腐烂。特别是在发展中国家，约有三分之一的新鲜果实损失于采后贮运销过程，不能到达消费者餐桌。诱发果实采后损失的因素很多，而果实自身衰老和病原真菌侵染是最主要的诱因。尽管使用化学农药防病至今仍然是控制采后损失的主要方法，但长期高浓度使用化学农药防病引发的环境污染和食品安全，成为全球关注的热点。此外，有些病原真菌产生的有毒次生代谢物对消费者的健康造成重大威胁。

因此，研究果实成熟、衰老机制及病原菌致病产毒的分子基础，对创制有效调控果实衰老和抗病性以及病原菌致病力的精准技术至关重要。本文将重点阐述近年来果实在采后品质维持、抗氧化途径及病原真菌致病产毒的分子基础方面的重要进展及关键调控靶点（图1）。

图1采后果实、病原真菌与外源因子之间的相互作用。1-MCP：1-甲基环丙烯；SA：水杨酸；OA：草酸；NHS：非热激处理；ROS：活性氧；WT：野生型；rin：ripeninginhibitor；Ev：空载对照；VIGS：病毒诱导的基因沉默；IP：免疫沉淀；AQP：水通道蛋白

二、果实成熟、衰老和抗性应答

（一）果实品质形成与维持

果实成熟和衰老是高度复杂而有序的生理过程，直接关系到果实品质的形成和保持。这些过程涉及众多基因在时间和空间尺度上的重编程，最终引发果实色泽、风味、香气、质地及其他品质性状的变化。成熟果实通常比未成熟果实对采后病害更加敏感，这种敏感性往往会影响果实品质，造成巨大损失；当果实成熟度最高时通常具有最高的商品价值，而此时病原菌侵染造成的损失也更加严重。因此，深入理解病原菌致病与果实成熟之间的关联机制，有助于保持果实采后品质，增强果实抗病性，延长货架期，提高果实商品质量。

果实有两种类型，即呼吸跃变型和非呼吸跃变型。许多呼吸跃变型果实（如番茄、苹果和香蕉）在成熟启动时几乎同时出现呼吸高峰和乙烯高峰。这类果实采收时成熟度相对较低，便于贮藏，出库时进行催熟处理，促进快速成熟，达到可食用的品质。在此过程中，过量使用乙烯会导致果实快速软化和品质劣变。因此，乙烯生物合成或信号转导过程的精细调控，对于延长果实采后货架期和保持果实品质具有重要意义。1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene,1-MCP）作为乙烯受体的竞争抑制剂，抑制乙烯信号转导反应，因此被广泛用于延缓呼吸跃变型果实的成熟进程。除了在果实成熟进程和病原真菌抗性调控中的作用之外，1-MCP还通过调控有机酸动态平衡来维持果实风味，调节糖和风味挥发物的水平，进而影响果实的感官品质和内在品质。

番茄是一种重要的经济作物，也是研究果实成熟和衰老分子机制的模式植物。关于调控番茄果实成熟的关键基因已有很多报道，包括rin（ripening-inhibitor）、nor?（non-ripening）、Cnr?（colorlessnon-ripening）、Gr（green-ripe）和Nr（neverripe）。其中MADS-box转录因子RIPENING-INHIBITOR（RIN）在成熟相关基因转录激活中的作用已经得到广泛研究。研究者通过染色质免疫沉淀（chromatinimmunoprecipitation,Chip）法分析鉴定了241个可能参与果实品质调控的RIN直接靶标。随后的研究鉴定了一系列与特定香气产生（如TomloxC?和ADH2）、泛素-蛋白酶体途径（如SlUBC32?和PSMD2）、细胞壁重构和碳水化合物修饰相关的功能基因，这些基因都是转录因子RIN直接调控的靶基因。然而，近年的研究表明，rin?突变是一种功能获得性突变，而不是一种功能缺失突变。DNA片段的部分缺失导致转录因子MADS-RIN和MADS-Macrocalyx（MC）发生融合，形成融合蛋白RIN-MC，对下游靶基因产生转录抑制作用。因此，RIN的功能还有待于进一步深入分析，需要结合多个等位基因位点的突变进行研究。

果实成熟涉及复杂的生物化学过程和生理代谢变化，特别是果实中糖类和有机酸的含量变化。非呼吸跃变型果实在成熟过程中的生理代谢变化远低于呼吸跃变型果实。转录组学分析显示，柑橘果实成熟中后期的碳水化合物代谢水平降低，这可能是由于蔗糖磷酸合酶（sucrosephosphatesynthase,SPS）和柠檬酸合酶上调所致。同时，蔗糖合成酶和SPS直接调控糖的积累，而每种糖所占的比例在不同品种之间和不同成熟阶段存在