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番茄的驯化与未来

根据世界粮农组织统计，全世界番茄总产值每年接近1千亿美元。番茄具有低热量，富含抗氧化的番茄红素、多种矿物质和维生素等优势，被称为“世界第一大蔬菜作物”，在国际种业市场上，高端优质番茄的种子价格超过黄金（是的，你没有看错！）。

那是因为，今天的C位，番茄是用万年时间的通过不断驯化来做到的。

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番茄就像是天选之子，历经世纪辗转，走向世界各地

?在16世纪以前，番茄不过是一个生长在南美洲高原地区（即今天的秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚一带）无人问津的小野果，果重只有1-2g，酸涩味浓郁，在鲜有降水的沙漠和戈壁环境，年复一年进行着生命的孕育。偶有鸟类将番茄的种子经粪便传播到墨西哥，至此，在墨西哥人的地里开始了它最初的驯化栽培。直到16世纪初西班牙殖民者人将番茄带出安第斯山，引入欧洲。初到欧洲，它只是被当做另一种茄科植物——有毒的曼陀罗花，虽有颜值，却冠以狼桃之称（因为含有较高含量的番茄碱，而番茄碱是一种有毒的抗营养物质，取食过量，能引起人们呕吐和腹泻的感觉）。16世纪初到17世纪，它都只能靠着植株颜值，在花园里当个观赏植物。在这期间，番茄被欧洲人冷落了一个多世纪。?在17和18世纪，番茄被西班牙和葡萄牙殖民者带到了加勒比海国家。1710年美国有了最初番茄的记载。在明代万历年间，番茄传入中国。然而，番茄在很长一段时间里都没有引起吃货国民们的兴趣，番茄便可怜巴巴的被称为“中看不中吃的整货“。到了民国时期，番茄才逐渐被中国人接受，不过我们的老舍先生为抨击崇洋媚外，反对西方文化入侵，写了《西虹市》的文章评价道，番茄生吃“不果不瓜不菜，煮熟后稀松一堆”。番茄就这样一边被嫌弃又一边被开发出各种新鲜吃法：可生可熟，可汤可酱，可火锅可腌渍，可拌饭可煮面，妙不可言。番茄就像是天选之子，历经世纪辗转，遍及五湖四海，走向世界各地（图1）。

图1传播路线

番茄起源于南美洲的安第斯山地带；1523年，传到西班牙、葡萄牙；1550年前后传到意大利；1575年相继传到英国和中欧各国，但当时仅作为观赏植物。17世纪传入菲律宾，后传到其他亚洲国家。18世纪中叶开始做食用栽培。1768年米勒（Miller）首次对它作出植物学描述，进行分类和定名。

中国栽培的番茄从欧洲或东南亚传入。清代汪灏在《广群芳谱》（1708）的果谱附录中有“番柿”：“一名六月柿，茎似蒿。高四五尺，叶似艾，花似榴，一枝结五实或三四实……草本也，来自西番，故名。”?

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现代番茄的起源

野生番茄有十六个兄弟分支（根据2005年的分类，现代番茄有着16个野生或近缘野生种），这些兄弟们果实成熟的颜色更是多样，有黄色、绿色、黄绿色、褐色、黑色、泛紫色，还有带条纹的（所以现在市场上看到奇怪的番茄颜色也不要觉得诡异，因为祖先们很多样）；授粉方式有自花授粉也有异花授粉（图2）。

图2番茄外形的多样性

2011年Grandillo等人的研究证明，野生种醋栗番茄与栽培种亲缘关系最近，两者可以直接杂交。因而猜测认为，现代番茄的祖先正是醋栗番茄，以自花授粉为主，兼具异花授粉（图3）。

?????图3番茄的祖先是南美洲的醋栗番茄，一种个头很小的野生植物，长相跟现在的樱桃番茄极为相似！2012年，驯化的亨氏1706番茄成为第一个完成全基因组测序的番茄（Satoetal.,Nature,2012,?/articles/nature11119.pdf）。从那时起，科学家就不断加深对番茄12条染色体的进化变异的理解。

2014年，时任中国农业科学院蔬菜花卉所研究员、深圳农业基因组所副所长黄三文领导的国际番茄变异组研究团队在NatureGenetics?杂志上，通过对世界各地的360份番茄种质进行重测序分析，揭示了番茄的进化历史。研究揭示番茄果实变大经历了两次进化过程，从蓝莓大小的栽培番茄近缘物种（SP）到一般樱桃大小的小果型番茄（SLC），再到各地食用的普通大果型栽培番茄（SLL）（图4）。在此过程中分别有5个和13个果实重量基因受到了人类的定向选择。其中，发现的多个位点，都有利于今天我们的有目的的遗传改良。比如，发现第5号染色体是决定鲜食番茄和加工番茄（主要用于生产番茄酱）差异的主要基因组区域。通过全基因组关联分析，发现了决定粉果果皮颜色的关键变异位点SlMYB12，此位点的变异使得成熟的粉果番茄果皮中不能积累类黄酮。这一发现为培育粉果番茄品种提供了有效的分子育种工具（Linetal.NatureGenetics,2014）??????/articles/ng.3117)

图4栽培番茄及其野生近缘植物的全基因组关系和番茄的果实形态变化

2020年1月，马萨诸塞大学阿默斯特分校的AnaLCaicedo教授，通过群体基因组学方法来重点关注中间阶段发生的进化转变，发现S