园艺植物遗传育种 课件 第六章 有性杂交育种.ppt

（７）染色体加倍法先对远缘杂交双亲或亲本之一进行染色体加倍然后杂交，常常是克服杂交难配性最有效的方法。例如，二倍体甘蓝与白菜、油菜、芥菜等不易杂交成功，但四倍体的甘蓝与之杂交则易于成功。施特恩（Ｓｚｔｅｎ，１９６５）认为秘鲁番茄与多腺番茄（L．glandulosum）杂交，母本诱导为同源多倍体后，结实可大大增加。马铃薯在多倍体水平上的种间杂交，也较易获得远缘杂种。（８）试管受精应用组织培养技术，把母本花朵中取出带胎座或不带胎座的胚珠放在试管中，在其中进行人工受精，以克服远缘花粉不能萌发、花粉管不能伸长等生理障碍。该法已在罂粟和烟草上取得成功，是一种值得探讨的新方法。6.8.2.2杂种难育性及其克服途径在远缘杂交中，应用克服杂交难配性的措施虽产生了受精卵，但这种受精卵与胚乳或母本的生理机能不协调，导致不能发育成健全的种子；有时种子健全但不能发芽；或发芽后不能发育成正常的植株。总之，从受精卵开始，在个体发育中表现一系列不正常的发育，导致难长成正常植株的现象叫做杂种难育性。如梨与苹果的杂种，种子发芽后正常，但不久根逐渐坏死并整株死亡。据分析是由于梨与苹果叶片中所含酚类物质不同，杂种苗中含有梨叶绿原酸、异绿原酸和熊果苷配糖物与苹果叶的根皮苷配物等所有酚类物质互相起毒害作用，从而引起杂种苗死亡。克服远缘杂种难育性的途径通常有以下几种。（１）胚胎培养当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时，可用胚胎培养法使胚胎发育成幼苗。一般做法是在杂交后１～３个星期取下果实，取出幼胚，接种于三角瓶或试管内的培养基上，其过程均按无菌操作法进行。接种后放入（２５±２）℃温箱内，幼胚在培养基上生长发育成幼苗，再将幼苗移植到消过毒的培养土里。最好盆栽于温室内。具体培养方法可参见第１０章中生物技术育种的相关内容。（２）改善发芽和生长条件当远缘杂种种皮过厚时，可刺伤种皮以利吸收水分和促进呼吸。如种子秕小，可用腐殖质含量高、消过毒的土壤在温室内盆栽，为种子发芽创造良好条件。出苗后，加强栽培管理，使幼苗和植株生长健壮。（３）嫁接幼苗出土后由于根系发育不良而引起夭折，可将杂种幼苗嫁接在母本幼苗上，使杂种正常生长发育。6.8.2.4杂种难稔性及其克服途径远缘杂种植株由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或虽能开花，但由于形成配子的减数分裂过程中染色体不能正常联会，不能产生正常的配子，不能结实，这种现象叫做远缘杂种难稔性。李构（1978）观察到甘蓝型油菜与白菜型油菜杂交的Ｆ1在减数分裂过程中，不能正常联会，形成单价、三价染色体。染色体分配不平衡，最后形成一分体、二分体、三分体、五分体和六分体，有的并带有微核，导致产生败育花粉而造成杂种难稔。克服远缘杂种难稔性的主要途径有以下几方面：（１）染色体加倍这种方法主要是解决因杂种减数分裂过程中染色体不能正常联会而引起的杂种难稔性，多数远缘杂种难稔性是这种原因造成的，所以染色体加倍法是常用而有效的途径。用秋水仙碱或其他多倍体诱变剂处理杂交种子或幼苗诱导杂种染色体加倍，也可以先诱导亲本成为多倍体后再进行杂交。如日本诱导白菜和甘蓝的远缘杂种染色体加倍，恢复杂种稔性，育成能正常繁殖的白蓝。邱园报春是由多花报春（２n＝１８AA）和轮花报春（２n＝１８BB）杂交经染色体加倍后恢复了稔性的一个远缘杂种。（２）回交当远缘杂种由于花粉败育不能繁殖后代时，应用回交法可显著提高稔性。回交时以远缘杂种作母本，以亲本之一作父本，如果两亲回交提高稔性的差异很大，应选用提高稔性高的亲本作为轮回亲本；如两亲回交提高稔性的效果相似，应根据选育目标选择轮回亲本，最好选用同种的其他品种作为轮回亲本。据考克仑（Coehran，1950）报道，“分球洋葱×大葱”的Ｆ1生长强健，而Ｆ1的卵败育，但花粉有6.2％～9.7％能染色。Ｆ1自交难稔，“Ｆ1×亲本之一”也难稔，而“亲本之一×Ｆ1”则可得到回交后代。（３）蒙导将杂种嫁接在亲本之一（作为蒙导者）或第３种类型上，有时可以克服杂种由于生理不协调引起的难稔性。如米丘林用斑叶稠李（P．maackii）与酸樱桃（P．cerasus）杂交获得属间杂种只开花不结实，后来将该杂种嫁接在甜樱桃上，第２年就结实了。（４）延长杂种个体寿命有的远缘杂种因生理不协调引起难稔，当延长其寿命后，生理逐渐协调起来，稔性逐渐提高。如采用多次扦插繁殖法克服了秘鲁番茄