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彩叶植物叶片呈色的影响因素文献综述

姜卫兵等(2005)认为，遗传因素和外界环境的共同作用是彩叶植物叶片呈色的主要要影响因素。遗传因素主要是植物本身必须具备合成色素的基因，使植物叶片中各类色素所占的比例发生变化；另一方面色素种类以及色素的分布发生了变化，从而使叶片呈现不同的颜色。而秋色叶树种叶片转色是外界环境作用、叶片中色素所占比例发生改变引起的，从而使叶片转色后呈现红色或黄色等不同颜色。

1.1光照

光照对植物生长发育以及呈色都有重要影响(魏永赞等，2017)。光照可从两方面影响花色素苷的合成：光照通过影响光合作用促进糖、苯丙氨酸等花色素苷前体物质的合成；另一方面则通过一定的机制增强花色素苷生物合成途径相关酶的活性，从而直接调控花色素苷的合成(王惠聪等，2004)。花色素苷的合成与否及其合成量与不同光质、光照强度、

光照时间之间存在密切关系(Jaakolaetal.,2013)。在光诱导花色素苷合成过程中，不同物种在不同光强和光质条件下，相关基因的表达模式存在较大差异(Albertetal.,2009;

胡可等，2010)。光强直接影响叶片光合色素和花色素的含量及比例，从而影响叶色的灿烂程度。但光强对不同的彩叶植物的影响是不同的，其中一类是植株的鲜艳程度随光强增加而增强，它们叶子的彩斑随光照的减弱而严重变浅，彩斑数目逐渐减少，导致观赏价值大大降低；另一类是植株的鲜艳程度随光强的降低而增加，在弱光条件下，有些植物的彩叶效果更加明显(文祥凤等，2003)。光质差异是影响花色素苷合成和积累的关键因素(Weiss,2000)。不同光照条件下，植物的花、叶和果实颜色会存在明显差异。不同波长的光均能不同程度影响拟南芥(Arobidopsisthaliana)幼苗花色素苷的合成，其中中波紫外线、蓝光的诱导效应最为明显，白光、远红光次之，红光最弱(陈大清，2002)。

1.2温度

温度会影响叶片光合色素的含量，从而引起叶色变化。温度在色素合成过程中具有重要作用，它通过改变关键酶的活性进而直接调控各类色素所占比例及组成。另外，改变光合作用和呼吸作用的大小，也可以调节植物体内碳水化合物的合成，进而影响花色素合成。费芳等(2008)发现加温处理后，红花橙木叶片花色素苷含量明显下降，张冬梅(2006)发现4℃时挪威槭(A.platanoides)叶片花色素苷含量显著高于其他温度处理的花色素苷含量。谢红英等(2010)通过温光互作的试验发现，温度过高会导致红枫体内叶绿素a、

花色苷含量降低，从而导致叶色褪失。随着温度的不断提高花色苷降解速率也会不断提高，最终导致花色苷含量不断减少。高温可以使彩叶植物叶片花色素苷分解，使叶片转绿，低温可以促进花色素苷合成，但温度过低会影响酶活性从而不利于花色素苷合成(吴慧等，2016)。积温与花色素苷的含量成负相关，昼夜温差大有利于糖分积累，为花色素苷的合成提供充足的底物，从而有利于花色素苷的形成和积累。研究表明，昼夜温差大于15℃时，有利于紫叶李叶片中花色素苷的合成(吕福梅，2005)。

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1.3pH值对呈色影响

对叶片颜色产生影响的不仅有上述因素，还有一项指标对叶色的变化起着重要的作用，即为pH值。张佐双等(1997)认为，土壤的pH与彩叶植物叶片呈色有一定的关系，弱酸性和中性土壤对彩叶植物叶片呈色有积极作用，而碱性石灰质条件下的土壤则有抑制作用。唐传核等(2005)认为这种现象的产生与花色苷的分子特性有关，在酸性条件下花色苷呈现鲜艳的红色，随着溶液pH值的上升，花色苷的颜色逐渐变浅到无色，最终变为紫色或蓝色(pH6)。叶片内细胞液的pH也会影响叶片花色素苷的结构，当pH值为一个固定值时，花青素的四种结构之间保持着平衡：查尔酮、红色的花杨正离子、蓝色的醌式(脱水)碱和无色的甲醇假碱。酰化部分的性质也会影响花青素的稳定性(任玉林等，1995)。

黄稚清等(2019)人研究发现短序润楠(Machilusbreviflora)春叶期中叶片pH值变化幅度较小。深色植株叶片pH值比浅色植株叶片的pH值高。表明叶片pH值与叶色深浅有关。杨科家等(2009)在元宝枫花色素苷提取的研究中也发现，随着pH的增加，花色素苷降解速度加快，颜色由红渐变为棕褐色，半衰期减小，pH≤3时比较稳定。以此看来，叶片内细胞液pH和土壤中pH都对叶片呈色起一定的作用。

1.4矿质元素对呈色影响

植物的生长与叶色的表达均需要适量的营养元素(刘振平等，2010)。氮是植物体内各种物质的组成元素。若氮元素充分，植物叶大且浓绿，营养体健壮。缺氮时可逆转生长素对花色