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杂草的抗药性
农田杂草无处不在,严重挑战和制约了全球粮食作物的产量和品质。自从1946年开始使用2~4滴以来的50多年中,已经成功地开发了一大批选择性除草剂,并在生产上广泛使用。除草剂和其他作物保护药剂的成功应用,在很大程度上替代了手工及机械除草。但由于长期过度使用除草剂,导致杂草抗药性加速产生,同时也导致农业生态环境恶化等问题越来越突出。
一、杂草抗药性的基本概念
(一)杂草抗药性的发展概况
化学除草剂的广泛使用,一方面为农业生产的迅速发展和耕作制度的改革奠定了基础,另一方面也为杂草种群的演替和抗药性杂草的形成提供了可能。早在1950年,由于2~4滴的大量使用,在美国夏威夷的甘蔗田中即发现了铺散鸭跖草对2~4滴的抗药性生物型,此后相继发现了拟南芥、山柳菊、苦荬菜、田旋花、地肤等杂草的2~4滴抗药性生物型。但人们通常把1968年发现抗三氮苯类除草剂的欧洲千里光作为报道的首例除草剂抗性杂草。
1995-1996年进行的杂草对除草剂抗性的国际调查中,记录了42个国家183种对除草剂抗性的杂草生物型。这些除草剂抗性杂草的不断出现和杂草抗性种群的蔓延和发展,对目前广泛推行的以除草剂为主体的杂草综合治理体系产生了新的挑战,并促使科学家深入研究和了解杂草抗药性的发生和形成机制,以便阻止或延缓杂草抗药性的形成,制订安全合理的杂草治理策略。
(二)杂草抗药性的概念
杂草抗药性是指杂草群落在使用正常的除草剂剂量下仍然能够存活,这是杂草对除草剂抵抗力提高,并具有遗传能力的一种表现。
二、杂草抗药性的产生原因
一般来说,杂草抗药性群体的形成有两种学说。一种为选择学说,即在除草剂的选择压力下,自然群体中一些耐药性个体或具有抗药性的遗传变异类型被保留并繁殖而逐步发展成抗药性群体。杂草群体中个体间对除草剂遗传差异是抗药性产生的基础,除草剂的单一使用使得抗药性个体得以被选择保留下来。而在没有使用除草剂情况下,由于杂草群体效应及竞争作用,抗性个体因数量极少,难以发展起来。另一种为诱导学说,即由于除草剂的诱导作用,使杂草体内基因发生突变或基因表达发生改变,从而提高了对除草剂解毒能力或使除草剂与作用位点的亲和力下降,而产生抗药性的突变体。然后在除草剂的选择压力下,抗药性个体逐步增加,而发展成为抗药性生物型群体。
三、杂草抗药性的综合治理
杂草抗药性的出现和危害与作物连作、农田耕作及栽培活动减少、高强度除草剂的使用等有密切关系。因此,对杂草抗药性必须进行综合治理,一方面应减少对除草剂的依赖和过度使用,采用环保措施来治理杂草;另一方面,应根据杂草抗药性原理科学合理使用除草剂,减缓杂草抗药性的演化速度。综合治理的措施主要包括以下方面。
(一)农业防除
农业防除主要是通过农业生产操作,减少杂草侵入或创造不适宜杂草生长的环境以控制杂草的危害。
1.适当深耕深翻耕可将大部分草籽埋于土壤深层,从而抑制杂草萌发。
2.轮作利用轮作控制杂草是有效的栽培方法之一。运用轮作的方法抑制杂草,是通过合理安排种植作物的顺序来达到营养竞争、土壤翻动、机械损伤的种植模式来阻碍杂草的发芽和生长。轮作作物如黑麦、小麦、荞麦、黑芥、高粱和苏丹草的杂交种等均能有效降低杂草种群的数量,并与杂草竞争资源,且通过活体或作物降解产生的化学物质对杂草生长产生抑制作用。
3.清洁田园田边、田埂、路旁边的杂草是农田杂草的重要来源,应结合耕地、积肥及时清除,减少杂草来源。
4.人工防除主要通过手工拔草和使用简单农具除草。人工除草虽耗力多、工作效率低,但作为局部铲除残存杂草的方法,仍然是一种重要的辅助除草措施。在使用除草剂后,发现还有存活的杂草,此时可以使用简单农具进行人工除草,除去残存的杂草。
(二)合理施用除草剂
1.除草剂的交替使用由于不同类型的除草剂作用于不同的生理靶标,因而交替使用不同作用靶标的除草剂,可以避免、延缓和控制杂草产生抗药性。
2.除草剂的混用将具有不同化学性质和不同作用机制的除草剂按一定比例混配使用是避免、延缓和控制杂草产生抗药性的有效方法。混配的除草剂可明显降低杂草抗药性的发生频率,同时还具有扩大杀草谱、增强药效、减少用药量、降低成本等优点。
3.在阈值水平上使用除草剂把经济观点和生态观点结合起来,从生态经济学角度科学管理杂草,使敏感性杂草和抗药性杂草产生竞争,通过生态适应、种子繁殖、传粉等方式形成基因流动,以降低抗药性杂草种群的比例。Stalder的研究结果表明,连续重复使用广谱性除草剂后,田旋花、打碗花都产生了抗药性,如果同时维持一定数量的波斯婆婆纳等一年生杂草,就能通过杂草种间的竞争压力限制或减少抗药性杂草的数量。
(三)生物防治和生态防除
杂草的生物防治主要是利用昆虫、禽畜、病原微生物和竞争力强的置换植物及其代谢产物防除杂草。早在20世纪60年代,我国曾利用真菌作为生
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