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第一节种子形成发育的一般过程
种子的形成和发育过程是指从卵细胞受精成为合子开始,经过细胞分裂和基
本器官的分化生长,直到种子完全成熟所发生的一系列变化。被子植物的合子形
成后,一般须经过短期休眠,才进行细胞的分裂分化,在形态上和生理上经过复
杂的变化,最后发育成为种胚;同时极核经受精后发育成为胚乳,珠被组织发育
成为种皮。种子的发育是植物个体发育的最初阶段,它的可塑性最强.对外界环
境条件非常敏感。在这个过程中,环境条件适宜与否,不仅会决定受精后的胚珠
能否形成种子,还会影响种子本身的品质,进而也可能影响到下一代的生长发育,
甚至会使作物的种性也发生一定程度的改变。
在农业生产实践中,有时会发生结实率低,籽粒瘦小畸形,发芽率不高、活
力不强等不正常现象,以致严重地影响种子的产量与品质。而这些现象的发生与
受精过程及种子在发育过程中所接触到的各种环境因素有密切关系。因而,深入
了解种子形成和发育过程及其影响因素、掌握其规律、创造良好的生态环境条件,
是争取种子增产、确保种子质量、降低种子成本的重要基础。
一、受精作用
1.授粉
成熟的花粉借助外力落在雌蕊的柱头上的过程称授粉,授粉是受精的前提。
根据花粉的来源不同,植物授粉方式有自花授粉、异花授粉和常异花授粉。自
花授粉指同一朵花的花粉传送到同一朵花的柱头上,或同株花粉传播到同株的
雌蕊柱头上,并能正常受精结实。水稻、小麦、大豆、番茄等植物为自花授粉植
物。自花授粉作物自然异交率一般低于1%,高的也不超过4%。异花授粉指雌
蕊柱头接受异株或异花花粉,并能正常受精结实。异花授粉必须依靠自然界的各
种动力,如风、虫、鸟、水等为媒介才能完成,借助风力完成传粉的,称风媒植
物,如玉米、板栗、核桃等;靠昆虫传粉的植物称虫媒植物,如油菜、向日葵、
瓜类等植物;另外也有靠水或鸟类传粉的植物。常异花授粉作物指一种作物同时
依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代,棉花、高粱、蚕豆、甘蓝型油菜等
为常异花授粉作物。
2.受精
(1)被子植物的受精过程
雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为一个合子,称为受精。当花粉
粒传到雌蕊的柱头上以后,经过识别,如为亲和的,柱头上会分泌出某种特殊的
酶和丰富的营养物质,促进花粉粒萌发,形成花粉管,从发芽孔伸出来。这时花
粉粒的外壁被挤破.而内壁则随着花粉管的伸长,从发芽孔延伸到柱头上,再从
柱头钻进花柱,直到子房内部的胚珠中。在已成熟的花粉粒中,一般有两个核(或
细胞),其中一个称为管核(营养细胞),另一个称为生殖核(生殖细胞)。花粉
粒萌发时,生殖核就分裂为二个精核。当花粉管伸长时,管核在花粉管的先端移
行(图3-1、图3-2、图3-3)。花粉管通过花柱进入子房的过程中,分泌各种酶,
以分解所接触的养料和组织。这些组织都是由松散的多汁细胞组成,很容易被酶
所溶化而解体。目前的研究表明,花粉管的生长表现出趋化性,雌蕊的结构和化
学信号物质为花粉管的生长定向。花粉管进入子房内部,沿着子房腔内胚珠的珠
孔方向继续前进。子房腔内通常充满液汁可使花粉管细胞保持膨压,虽经若干时
日,亦不致凋萎。通常落在柱头上的花粉粒数目很多,因此发芽以后,花粉管的
数目也很多,各花粉管的生长快慢不一,其中最强壮最活跃的花粉管首先达到珠
孔,由珠孔穿过珠心层而进入胚囊。这时花粉管的先端破裂,管核消失,而由生
殖核分裂所形成的两个精核(雄配子)就先后滑到胚囊中,其中一个与珠孔附
近的卵细胞(雌配子)融合在一起,形成合子,另一个与胚囊中部的两个极核
(或次生细胞)融合在一起,形成原始胚乳细胞。这两个融合过程称为双受精
现象,是被子植物所独有的有性生殖方式。
图3-1被子植物花器的纵剖面
图3-2雄配子体(A)和雌配子体(B)
(张红生和胡晋,2010)
(张红生和胡晋,2010)
1.花药;2.未成熟花粉粒;3.已萌发花粉粒;4.
1.精核;2.管核;3.生殖核;4.花粉管;
柱头;5.花丝;6.花柱;7.花瓣;8.花粉管;9.
5.反足细胞;6.极核;7.助细胞;8.卵细
合点;
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