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松突圆蚧和枯斑拟盘多毛孢共寄生的格局及对寄主针叶主要化学成分的影响
一、引言
松突圆蚧(HemiberlesiapitysophilaTakagi)作为一种严重危害松树的外来入侵害虫,可通过刺吸寄主针叶汁液导致松树生长衰弱、针叶黄化脱落,对森林生态系统造成巨大威胁。枯斑拟盘多毛孢(PestalotiopsisfunereaDesm.)是常见的植物病原真菌,常侵染衰弱树木引发病害。近年来,二者共寄生危害松树的现象日益凸显,但其共寄生格局及对寄主针叶化学成分的影响尚不明确。本研究旨在揭示松突圆蚧与枯斑拟盘多毛孢共寄生的空间和时间分布规律,分析共寄生对寄主针叶主要化学成分的改变,为深入理解二者协同危害机制及制定科学防控策略提供理论依据。
二、松突圆蚧和枯斑拟盘多毛孢共寄生的格局
(一)空间格局
通过对受害松林的系统调查发现,松突圆蚧与枯斑拟盘多毛孢的共寄生存在明显的空间异质性。在单株松树尺度上,共寄生现象集中发生在树冠中下部的针叶上,这与松突圆蚧喜栖息于光照较弱、湿度较高的中下部枝条,以及枯斑拟盘多毛孢在湿度适宜环境中易侵染的特性相符。中下部针叶相较于顶部针叶,更易积累水汽,为两种寄生物的生长繁殖提供了有利条件。
在林分尺度上,共寄生热点区域主要分布在林缘、林间空地及郁闭度较低的地段。林缘和林间空地受外界干扰较大,松树易出现生长胁迫,且空气流通性较强,有利于枯斑拟盘多毛孢孢子的传播;同时,这些区域也便于松突圆蚧借助风、昆虫等媒介扩散,从而增加了二者相遇并共寄生的概率。而郁闭度高的林分内部,虽然湿度条件适宜,但光照不足可能在一定程度上抑制松突圆蚧的种群增长,导致共寄生发生率相对较低。
(二)时间格局
松突圆蚧与枯斑拟盘多毛孢的共寄生具有显著的季节性变化。每年5-6月和9-10月为共寄生高发期,这两个时期气候温暖湿润,平均温度在20-28℃,相对湿度高于70%,既满足了松突圆蚧若虫孵化和取食的需求,也为枯斑拟盘多毛孢孢子的萌发和侵染创造了良好环境。
从松树受害进程来看,共寄生通常发生在松突圆蚧单独寄生危害1-2个月后。松突圆蚧的刺吸行为会破坏寄主针叶的输导组织,导致针叶营养物质流失、生理功能受损,使松树对枯斑拟盘多毛孢的抵抗力下降,进而为真菌的侵染提供“窗口期”。随着松突圆蚧种群密度的增加,共寄生的发生率也随之升高,当松突圆蚧种群密度达到每平方厘米针叶5头以上时,共寄生发生率可超过60%。
三、共寄生对寄主针叶主要化学成分的影响
采用气相色谱-质谱联用(GC-MS)技术,对健康针叶、松突圆蚧单独寄生针叶、枯斑拟盘多毛孢单独寄生针叶及二者共寄生针叶的主要化学成分进行分析,结果表明共寄生对寄主针叶的化学组成产生了显著改变,主要体现在以下几类物质上:
(一)营养物质
共寄生导致寄主针叶中可溶性糖和游离氨基酸含量大幅下降。与健康针叶相比,共寄生针叶中可溶性糖含量降低了38.6%,游离氨基酸总量降低了42.3%。这是因为松突圆蚧通过刺吸直接获取针叶中的可溶性糖和氨基酸作为营养来源,而枯斑拟盘多毛孢在生长繁殖过程中,也会消耗针叶内的碳水化合物和含氮化合物,二者的协同作用加剧了针叶营养物质的损耗,进一步削弱了松树的生长活力。
(二)defensive物质
萜类化合物:针叶中的萜类化合物是重要的防御物质,具有抗虫、抗菌活性。共寄生使针叶中总萜含量显著升高,与健康针叶相比增加了27.5%,但不同萜类成分的变化存在差异。其中,α-蒎烯、β-蒎烯等单萜含量分别增加了19.8%和22.1%,而长叶松烯、枞酸等倍半萜和二萜含量则分别降低了15.3%和18.7%。单萜含量的升高可能是松树对共寄生胁迫的一种防御响应,但其防御效果有限;而倍半萜和二萜含量的下降,可能是由于共寄生破坏了针叶的萜类合成途径,导致高活性防御物质合成减少,从而降低了松树对寄生物的抗性。
酚类化合物:共寄生同样影响了针叶中酚类化合物的含量。与健康针叶相比,共寄生针叶中总酚含量增加了18.9%,但具有强抗氧化和抗菌活性的黄酮类化合物含量却降低了12.6%。酚类化合物总量的升高可能是松树应激反应的体现,但黄酮类化合物的减少,可能导致针叶对枯斑拟盘多毛孢的抗菌能力下降,进一步促进真菌的侵染和扩散。
(三)次生代谢中间产物
共寄生还导致针叶中一些次生代谢中间产物含量发生变化,如丙酮酸、乙酸等有机酸含量升高了23.7%,而丙二酸、琥珀酸等参与三羧酸循环的有机酸含量降低了16.8%。这表明共寄生干扰了松树的能量代谢和次生代谢通路,使针叶的生理代谢失衡,进一步加速了针叶的衰老和死亡。
四、结论与展望
本研究明确了松突圆蚧与枯斑拟盘多毛孢共寄生的空间和时间格局,即空间上集中于树冠中下部和林缘等区域,时间上高发于温暖湿润的季节,且多发生在松突圆
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