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氮素对作物的影响研究文献综述
1.1氮素对作物形态的影响
氮素对作物的生长发育具有决定性作用,作物在形态上的变化是对不同氮素做出最直接的响应。根系是作物在土壤中唯一的营养感受和吸收器官,与植株地上部的生长发育有直接的关系,决定着作物最终产量和品质的形成。由于农田中的氮分布不均匀(Hodge2004;Lietal2016a)。为了应对土壤中氮的不均匀分布,植物根尖会对土壤中的氮浓度和分布进行“探测”,并向根系生长中心发出响应信号,随后根系会发生响应的改变,能够更快更高效的吸收土壤中的氮素,满足根系及地上部的生长。在拟南芥根系的研究中发现,在中等氮浓度下,其根长、根系数量、根系体积和根系重量会高于高氮和低氮浓度处理(Limaetal2010)。根系的形态还受到氮素形态的影响,一般来说,铵态氮则有利于侧根生长点的分化和萌发,增加侧根的数量,而硝态氮主要促进侧根的伸长,进而提高根系吸收氮素的面积,提高氮素的吸收(Giehletal2014;Limaetal2010)。同样,在不同氮水平下,棉花基因型的根系形态性状也发生了显著变化。研究发现,在一定范围内,随着氮肥的提高,作物根系的数量呈增加趋势,尤其是在花铃期,根系分布较为广泛,根系可以吸收更多的氮,施氮和未施氮处理之间的差异更为显著,但是氮素如果过低,会抑制根系的数量和直径,直径降低根系对氮素的吸收,对植物地上部的生长产生不良影响(Stamatiadisetal2016;Wattsetal2017;Iqbaletal2020a),进而导致产量显著下降。植物根系在生长历程中进化出一种自身独有的适应能力。在一定范围内,增加施氮量,可以丰富根系在土壤中的分布,以便吸收更多的氮素,有利于植物的生长,如果氮肥过多,则土壤中氮素浓度增大,对根系的生长产生破坏作用,抑制根系的生长(谢志良等2009;陶先萍等2013;Giehletal.2014;Iqbaletal2020a)。以上结果表明,植物根系可以通过自身的应激反应,根据土壤中的氮素浓度和土壤环境发生相应的形态变化,保证作物的正常生长。此外,根系感知氮素的同时也会给地上部发送响应的信号,地上部分的器官也会发生一定的应对变化,来应对土壤中的氮素情况。氮素在叶片发育中同样发挥着重要的作用,研究发现,在作物生长后期,适宜氮处理下的叶面积最高,同时,植株的叶片数和果枝数较多,增加大光合作用面积。同时,氮素的增加可以延长叶片的持绿性,进而增加光合作用时间,有助于同化物的合成和输出(YangandZhou2010;Lietal2014;Stamatiadisetal2016;Luoetal2018)。此外,研究表明,棉花在田间生长前期,各处理间差异不大,但是在棉花生长后期,株高则随氮肥的提高而增加(Maoetal2014;郑剑超等2016;Wattsetal2017;Luoetal2018)。综上所述,适宜的氮肥用量可以促进植株地下部分和地上部分的生长,有利于产量和品质的形成。
1.2氮素对作物生物质的影响
植物的长势不仅可以用株高、根系和叶片等形态来衡量,其生物质也可以作为一种量化且易操作的衡量指标,所以,植物的干物重及不同器官的干物质分配在一定程度上也可以代表着植物的生长状况及产量潜力。在作物干物重形成的过程中,外界环境必须提供能够满足作物正常生长所需的条件,其中水肥是关键因素。因此,氮肥被作为提高作物产量的关键措施之一。
作物在正常生长情况下,收获前整株的总生物质累积一般呈先增加后平稳的趋势,干物质积累速率在生长中期到达最大(薛晓萍等2007;Sepaskhahetal2011;Lietal2012a)。很多研究表明,想要提高作物的产量,必须保证作物具有较高的生物量和合理的干物质分配(Yingetal1998;姜元华等2015;ConstableandBange2015)。研究表明,施氮量的增加可以显著提高棉花的干物重,尤其在花铃期追施氮肥后,可以显著提高棉花干物重的积累速率和总的干物质积累量,有利于棉铃的发育,同时可以在一定程度上降低棉铃的脱落率,提高经济产量,但是施氮量过多,会带来一定的负面影响,例如,使得棉花生物量快速增长期起始时间延迟,同时造成营养生长过剩,尤其在棉花生长后期,发生贪青晚熟,严重影响到棉铃的成熟和吐絮,导致产量和品质下降,同时也造成氮肥的大量损失,对土壤和环境带来不良影响(Rochesteretal2001;刘涛等2010;Zhangetal2012;Yangetal2014)。同样,在其它作物上也得到相同的研究结果,施氮量显著影响
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