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《鱼类生理学》第十二章生殖

第十二章生殖

生殖是生物延续和繁殖种系的重要生命活动，高等动物生殖是通过两性生殖器

官的活动和两性生殖细胞的结合而实现的。生殖器官包括主性器官和附性器官。鱼

类主性器官器官为精巢和卵巢，主性器官除产生生殖细胞外，还分泌激素，所以又

称生殖腺或性腺。附性器官

雄性:输精管，某些鱼类具有交接器

雌性:输卵管，某些鱼类具有产卵器

大多数鱼类为雌雄异体，部分鱼类为雌雄同体

包括三类:两种性腺同步发育，精卵子同时成熟，如鳉科，鯔科;雌性先熟而后

变为雄性，如合鳃科的黄鳝;雄性先熟，然后卵巢发育成熟，如鲷科鱼。

第一节鱼类性腺的形态学

一、精巢的形态

大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸

部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。硬骨鱼类的精巢与哺乳

动物的一样，由间质和小叶(或小管)组成，间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤

维细胞和血管、淋巴管组成。其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源，是合

成激素的场所。小叶(或小管)具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小

管周围的体细胞(小叶界细胞)，后者称为谢尔托立氏细胞(Sertolicell)，由它们

组成小叶或小管内的小囊。

根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型:小叶型和小管型。小

叶性为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中

的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。在成熟

过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生

到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶

腔中。另一种为管状结构的精巢，即小管型。见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。这种精

巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。原始生殖细胞仅位于小管近

盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精

子被释放入与输精管相连的中央腔。

二、卵巢的形态

大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部

分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连，这在其

他脊椎动物是没有的。成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。大

部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型。第一

种为全同步性卵巢，该卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型

卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻

哈鱼属;降河性鱼类如鳗鲡。第二种为副同步性卵巢，该种卵巢至少有两种不同发

育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。第

三种为非同步性卵巢，该种卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。

这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。

鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、

血管和神经组织组成。在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细

胞包围。随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层(颗

粒细胞层)，之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层(鞘膜层)。所以卵黄发生期的卵

母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层(外层)和颗粒层(内层)，两层之间由基

膜将它们分开。鞘膜层含有成纤维细胞、胶原纤维和毛细血管;一些鱼类的鞘膜层

还含有特殊鞘膜细胞;颗粒层则由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成。

三、类性别分化和性别决定

(一)性别分化:未分化的性腺发育成精巢或卵巢，并出现第二性征的过程。鱼

类性别分化可分为两种主要类型，第一种类型为卵巢和精巢同时分化的，大约一半

的个体分化为雄性，另一半的个体分化为雌性。如大西洋鲑。第二种类型是该种鱼

类所有个体的生殖细胞仅向同一种性别发育，雌性先成熟或雄性先成熟，另一种性

别的生殖细胞只能在一部分个体性腺发生反转时才出现，如驼背大麻哈鱼、黄鳝。

鱼类的性腺分化是个相当复杂的问题。总的认识是:

1(不同鱼类性别分化的时间是不一样的;

2(一般雌性分化早于雄性分化;

3(一般先在组织学上看到性别分化特征，细胞学上的性别分化发生在稍晚时

候。(二)、性别决定:确定性分化方向的方式。

在脊椎动物中，鱼类是性别