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外来种入侵型特征分析 陆庆光 （中国农业科学院，北京100081） 摘要 外来种生物入侵的共性集中表现在：传播扩散能力强，对环境的适应能力 强和较强的生命力。这三者的统一构成“入侵型”生物生态学基本特征。外来种 的时滞期因物种而异，这些均属生态学研究的重要内容。对生物多样性保护和外 来种入侵风险预测具有重要意义。 关键词 生物多样性 外来种 生态学 生物入侵 1 基本概念 在生物多样性保护研究中，外来种是一个重要的研究领域。外来种由其原产地侵入异地 后在那里定植、扩展种群并造成危害即构成生物入侵（biological invasion ）。研究生物入侵的 生态学规律，及其与各类环境因子的关系，包括入侵生物的类群、入侵动力、种群动态、对 生物多样性的影响等等，将有助于为生物入侵的控制和生物多样性保护提供理论依据。 外来种的入侵对生物多样性构成严重威胁。在许多海洋性岛屿上，外来种已实际取代了 本地植物种类。甚至在保护良好的海岛，如加拉帕格斯群岛（Galapagos ）外来种已经达到和 本地种同样多。在美国的国家自然保护区公园系统，外来种植物是构成威胁的第一位生物因 子（Fosberg et al.，1988; McNeely et al.，1990）。 那么，究竟是哪些因子导致外来种入侵并扩散为害？外来种具有哪些“入侵型”生物生 态学特征？对此目前尚无全面系统的论述。在生物多样性保护的实践中，急待开展外来种入 侵的预测理论与方法的研究（Rejmanek，1996）。本文仅简要探讨入侵生物的主要生物生态学 特征。 2 生物入侵的类型 入侵生物的种类主要是外来种，也包括某些本地种。入侵的方式则可分为自然扩散和人 为传播。入侵生物的远距离传播主要靠人为因素，如国际贸易、外交往来、长途旅行等等。 广义的外来种还应包括遗传饰变生物体（sene modified organisms，GMOs ）。随着生物技 术的发展，转基因生物培育获得成功。由于这类转基因生物本身自然界并不存在而是由人类 创造的生物物种，对一个生态系统来说，转基因生物的进入就是外来种的入侵（国家环保局 《中国生物多样性国情研究报告》编写组，1998）。 外来种入侵型特征分析 373 3 入侵生物的基本特征 与一般的生物类群相比，外来种之共性最集中地表现在：传播入侵能力强，对环境条件的 适应性强和具有顽强的生命力。这三者的统一，即构成“入侵型”生物生态学基本特征。而较 强的传播入侵能力是关键。此处所言传播入侵首先包括外来种自身的运动能力（如昆虫飞行、 植物攀援等）；其次包括它们以自身适当的形态充分借助各种媒体进行远距离迁移的能力（如借 助气流、水流或交通工具等），在到达侵入区之后能够很快适应环境，迅速繁殖后代，扩展种群 规模，显示出较强的竞争力。这正是外来种具有生态学意义的入侵传播行为。时滞现象（lag times ） 也是入侵生物的种群共性。这些特性研究是外来种入侵生态学理论的重要内容。 3 ．1 传播能力 美国白蛾（Hyphantria cunea ）（Drury ），属于鳞翅目，灯蛾科。此虫是一个传播力极强的 害虫。原产地在美国和加拿大南部，危害果树、观赏树木等落叶树木 200 种以上，主要被害 树种有苹果、李、梨、桃、杏、桑、榆、柳、槭树、樱桃等，严重时整个树木枝叶被吃光， 造成很大损失。在美国是胡桃、苹果的大害虫，在欧洲是桑和白蜡槭的大害虫。除成虫能飞 翔逐渐自然扩散外，主要靠交通运输扩散。幼虫及蛹常可随果品或包装木材远涉重洋，4 龄至 7 龄以上的幼虫可耐饥 9～15 天，对远距离传播十分有利。如 1940 年由美国船舶进入匈牙利 布达佩斯，可能就是以蛹态随货物传入，到 1946 年已扩大到 1 万 km2 面积，大量阔叶树和灌 木叶子被吃光，1947 年增到 4 ．5 万 km2 2 ，1948 年扩散面积已达 20 万 km ，很快蔓延到欧洲 其他国家。1945 年，借着日本战后木材奇缺，美国原木大量倾销日本，美国白蛾由此进入亚