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研究与考察 ResearchReport 虎的系统发生、进化和地理变异研究进展 虎 的 系 统 发 生 、进 化 和 地 理 变 异 研 究 进 展 黄 骥 摘 要 虎是 当前世界上最濒危的猫科动物之一。然而至今 ，我们对这个物种诸如演化历 史、系统地理学和亚种分类等方面仍未有一个统一的认识。而这些领域的研究对全球 老虎的保护具有重大的意义。本文回顾 了最近10年来对虎的系统发育、演化 、生物地 理学、地理变异和分子遗传学的研究进展。 目前的最新研究成果有： (1)古中华虎的分类地位有 了明确认识，它并非虎的直系祖先，而更可能是狮 ／豹 或整个豹属的早期形态。(2)现代虎包括有两大分支：亚洲大陆虎和巽他群岛虎。(3) 苏门答腊虎可能是东南亚大陆和巽他群岛虎杂交而形成的 “居间形态”。(4)亚洲大陆 虎的地理变异型式属渐变群变异；在所有大陆虎中，只有东北虎和印度／印支虎可以区 分。(5)虎的地理变异和地理种群分化可能是更新世大尺度环境变化、岛屿效应和遗传 漂变综合作用下的结果。(6)华南虎亚种的有效性亟待新的分子生物学评测。 关 键 词 虎、系统发生、演化 史、地理变异 、亚种识别 日J|茜 and Sludskii，1992；Sunquistand Sunquist， 虎是现生最大的猫科动物 ，也是世界野生动物 2002)，是进化得最为成功的大型食 肉兽之一。 保护 中的焦点物种之一 (NowellandJackson， 然而。随着大规模的人为捕杀、偷猎 、栖息地的丧 1996；SunquistandSunquist，2002)。在历 失和片断化 以及猎物种群的减少 ，野生虎的种群 史时期，虎 曾广布于亚洲大陆及其邻近岛屿 。其分 数量急剧下降 ，从20世纪初的10万头 ，下降到现 布范围包括北至俄国远东地 区，南抵巽他群岛 (爪 在的不足4000头 (NowellandJackson．1996： 哇 、巴厘 )，东至 日本列岛，西抵土尔其的广阔地 SunquistandSunquist 2002)。Dinersteinet 域 (M azak，1979：NowellandJackson，1996： a1．(1997)就曾指出，尽管虎在东亚和东南亚的分布 Kitchenerand Dungm ore，2000；Sunquistand 是连续的，但 由于人类活动 ，现存的虎被分割为160 Sunquist，2002)。除了极地 、高山和荒漠地 个小种群 (老虎保育居群 ，TigerConservation 区，虎能很好地适应亚洲各种主要生境 (Heptner UnitsTCUs)。虎正处于灭绝边缘 ，如何拯救和 O5 保护现存的野生虎种群 ，是世界各国野生动物保护 早的狮和豹 (Turner，1991；Turner Ant6n， 事业中急待解决的重大问题之一。了解虎的演化历 1997，2004：W erdelin Lewsis，2005)。因 史 、生物地理 、地理变异、亚种识别和亚种分化，对 此 ，化石证据支持狮和豹起源于非洲 (Ttlrner 全球老虎保护有着重要意义 。例如，了解那些在虎 Ant6n，1997，2004)。与此相对，几乎所有的学 的演化史中起到关键作用的环境因子 ，可以帮助我们 者，都认为虎起源于亚洲的东部 (Mazak。1979： 制订更有效的方案来保证这一物种的长久存在 。另 Hem mer，1978，1987；Heptnerand Sludskii， 一 方面 ，对虎的地理变异