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哈代一温伯格定律的遗传学教学需要厘清的问题
曲志才 (山东省曲阜师范大学生命科学学院273165)
摘要哈代一温伯格定律是群体遗传学的重要理论基石,也是现代生物进化论的基础。教学中,需要厘清哈代一温伯格定律的
基本原理、种群基因频率和基因型频率估算的方法.以及微观进化的机制等几个问题;理解遗传平衡定律的理论和实践意义。
关键词种群哈代一温伯格定律遗传平衡微观进化
人教版《生物2·必修·遗传与进化》中“现代生 算人群中携带者频率和基因突变率?这些看似简单实
物进化理论”一章,教材出于降低难度的考虑,未出现 则复杂的问题需要借助群体遗传学的原理来解答。
“群体遗传学”和“哈代一温伯格定律”(简称哈一温定 1.1哈代一温伯格定律的提出早在20世纪初孟德
律或遗传平衡)等名词术语以及相应的数学公式,仅以 尔定律被重新发现后不久,英国统计学家犹勒(Yule
“思考与讨论”的形式涉及少量基因频率和基因型频 U.)就注意到短指性状的现象:人群中并未出现短指
率的简单计算。学生虽然运用所学的遗传学知识,可 与正常指为3:1的表型比,因而认为孟德尔定律有可
以用数学方法计算相关种群的基因频率,但对“遗传平 批评之处L1,引。针对犹勒的观点,英国数学家啥代
衡”的实质知之甚微。哈一温定律是群体遗传学的重
要理论基石,也是现代生物进化论的基础。作为一名 证明,在一个大种群中,如果是随机交配,没有突变,没
中学生物学教师,只有全面地理解和掌握哈一温定律 有任何形式的选择作用,没有大规模迁移所致的基因
的基本原理,厘清相关概念的含义、种群基因频率估算 流,种群中的基因频率和基因型频率一代代保持不变,
的方法以及微观进化的机制等诸多问题,才能游刃有 即种群基因库始终保持恒定,这就是哈代一温伯格定
余地为学生传授群体遗传学和医学遗传学的相关知 律口,3J或遗传平衡定律。一个处于遗传平衡状态下的
识,并进行现代优生学的教育。同时,也有助于学生对 种群,在任何一代中的基因频率与基因型频率之间,都
生物进化建立感性认识,引导学生形成生物进化的观
点。 l,其中,P和q分别表示A和a基因频率,D、H和R分
1种群的遗传平衡 别为AA、Aa和aa基因型频率。
在讲授群体遗传学的基本概念及相关知识时,总 1.2遗传平衡的基本原理深入地理解哈一温平衡
有一些大学生以为:(1)生物学的闻题以识记性知识 的基本原理,首先需要准确把握“种群”的遗传学含
为主,不习惯以数理统计方法解决遗传学的问题;(2) 义。种群是指享有一个共同的基因库、可相互交配的
哈一温平衡仅是一个“理想群体”,无实际应用价值; 个体的集合,即孟德尔群体,它不同于人类的个别家
(3)中学生物学课程不涉及这些内容,《课程标准》也 庭。就A/a一对基因的差异丽言,在特定家庭中,双亲
未明确要求掌握哈一温平衡的基本原理,所以对这些
x
问题不够重视,以致不能深入地理解有关种群的遗传 Aa,AA8a,Aa×aa,或aa×aa。每组婚配类型产生特
结构和组成。学生时常对人类遗传中的一些现象困惑 定比例的基因型和表型后代。另一方面,一个种群是
不解,例如①如果短指是一种显性遗传病,为什么群体 所有可能婚配类型的集合,该种群的遗传结构取决于
中未显现3/4的短指患者,1/4正常人?②O血型是隐不同婚配类型的频率。如果所有婚配类型都是Aa×
性性状,为什么它不是ABO血型中最少的类型,而是 Aa,且显性完全,预期下一代表型比例为3:l。尽管可
最常见的血型?③隐性性状为什么没有从群体中逐渐 以用经典的孟德尔遗传学解释这一家系遗传现象,但
消失?④已知某隐性遗传病的发病率,科学家如何估 整个种群的基因行为就不能如此简单地分析。由此可
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