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谷物胚乳传递细胞的发育和功能· 王慧慧、顾蕴洁，王忠、郑彦坤、王峰 (扬州大学生物科学与技术学院，扬州，225009) 传递细胞最早gaGunning等人命名(GunningBE等，1968)．最初专指小叶脉韧皮部中存 在的具有壁内突结构的薄壁细胞。后来其概念延伸，凡是具有壁内突结构的薄壁细胞均被称 为传递细胞。传递细胞(transfercell)是一种在物质的短途运输过程中起作用的薄壁细 胞，其细胞壁向胞质一侧产生许多指状突起(TaizL等，2006)．质膜紧沿壁内突分布，形成 壁一膜器(wal卜membrane apparatus)，使质膜的面积增大。传递细胞存在于所有植物类群 中，特别是被子植物的生殖系统中广泛存在，如花柱的通道细胞、成熟胚囊、幼胚、胚乳等 (王秀玲等，1999)。 在种子发育的一定阶段胚乳表层的某些部位细胞细胞壁向内产生许多突起分化为胚乳 transfer 传递细胞(endospermcell)(Olsen OA等，1999)。目前胚乳传递细胞已在豆科 植物如豇豆(胡适宜等，1983)、十字花科植物如菘兰(席湘嫒，1993)、蓼科植物如荞麦(高 新起等，2002)和禾本科植物如玉米(DavisRW等，1990：高荣岐等，1996)、薏苡(席湘 媛等，1995a)、大麦、小麦(ThompsonRD，2001；顾蕴洁等，2001)和高粱(顾蕴洁等， 2002)中有过报道。 1．谷物胚乳传递细胞的发育和分化 玉米、高粱、薏苡、大麦、小麦、等谷类作物(简称谷物)的胚乳是人类食粮、禽畜饲 料和食品工业原料的主要来源。谷物籽粒即颖果一般由果皮、种皮、胚乳和胚组成。依据细 胞在胚乳中所处的位置和功能，谷物胚乳细胞可分为两种类型：一是内胚乳细胞，其生理功 能主要贮藏淀粉和蛋白质等物质，为胚发育提供营养。靠着维管束附近的内胚乳细胞将来发 育为内胚乳传递细胞。二是胚乳表层细胞，发育后转化成糊粉层细胞。靠着维管束附近的糊 粉层细胞将来也发育为糊粉层传递细胞。内胚乳传递细胞和糊粉层传递细皆被称之为胚乳传 递细胞。水稻籽粒中没有观察到典型的胚乳传递细胞形态，但是在水稻的珠心突起附近形成 了4至5层的糊粉层细胞参与了营养物质的吸收(RoyoJ等，2007)。有关谷物胚乳传递细胞 的研究，国内外开展得相对较少，现总结如下： 1．1玉米、薏苡、荞麦胚乳传递细胞的显微和超微结构 Rw等，1990)。后来高荣岐等又对玉米胚乳传递细胞的发育过程进行了显微和超微结构研究 0 (高荣岐等，1996)。他们发现：玉米胚乳最基部的细胞于授粉后ld开始向传递细胞分化， 5 但在授粉后的l d内，其细胞壁的加厚和壁内突形成很缓慢，胞质中形成许多泡状、丝状、 网状物质，线粒体、粗糙内质网也有所增加。授粉15 d后，传递细胞壁的加厚和壁内突的 0 5～7 形成迅速进行，至授粉后2 d，经向由3～4层细胞、横向由6 0列细胞构成的传 0 递细胞带形成。授粉2 d后，胚乳传递细胞的形态不再有大的变化，进入功能期。成熟籽 粒中，最基部的胚乳传递细胞内充满了内突壁，狭小的胞腔中有较浓稠的细胞质，细胞核呈 ‘本课题由国家自然科学基金和江苏省普通高校研究生科研创新计划项目资 助。 3 不规则状，胞质中含有黑色和晶状颗粒；与传递细胞带紧相邻的果皮组织中形成一黑色层。 席湘媛、冷梅等人(席湘媛等，1995a；席湘媛等，1995b)对授粉后10d和25d的薏 L．)颖果的研究发现授粉后10d，薏苡颖果基部胚乳最外层传递细 苡(仍厶lacry磁a--jobi 胞具长而多的壁内突，第二层细胞的壁内突较第一层的短而少，均具瓣裂的细胞核、丰富的 线粒体、粗糙内质网、核糖体、产生小泡的高尔基体及与壁内突质膜相连的、含深色物质的 囊泡。线粒体分布于壁内突附近或其间。授粉后25d，第一、二层细胞壁内突发达，几乎充 满了细胞，但细胞器可见。第