拟南芥突变体uro的研究.pdfVIP

综述 植物生长素 植物激素对植物生长和发育的控制十分的复杂，人们已经对它们进行了一 百多年的研究。在很长一段时期内，人们将植物激素分成五类：生长素，细胞分 裂素，赤霉素，脱落酸和乙烯。近几年又发现了一系列其他的种类，如油菜素类 固醇等，而且很可能还有更多种类将被发现。近年来拟南芥在植物分子遗传学中 作为模式系统被广泛采用，使得植物激素的研究取得了迅猛的发展(Ottoline Leyser。1998)。拟南芥具有基因组小，生长周期短等特点；同时它属于高等显 花植物，其研究成果可以很方便的应用于其他高等植物中；并且拟南芥已经建立 了有效的诱导突变体系，易于得到突变体。与激素有关的突变体可以应用于植物 激素调节机理的研究。根据遗传学原理，利用植物基因突变的方法研究植物基因 功能是认识植物生命活动机理的一种有效方法。植物基因突变后失去功能，有可 能使某一条代谢途径部分或者完全中断，这样，根据突变体植物表型的变化就可 以推测出突变基因的功能。 生长素是首先被发现的植物激素。在1880年，CharliesDarwin发现在燕 麦的胚芽鞘尖端可以产生“一些物质”，传导到胚芽鞘下端，促进伸长，后来证 汇，意为“使增加”。吲哚一3一乙酸(IAA)是生长素在绝大多数植物中存在的基 本天然形式。在此基础上，人们合成了许多人工激素，如2，4一D，吲哚丁酸(IBA) 等(Fosket，1994)。这些人工激素同IAA一起在植物学研究中被广泛采用。 一．生长素的代谢 尽管生长素的研究已经有一百多年的历史，生长素的生物合成途径还不是 了解的非常清楚。这方面研究的困难部分是由于无法得到生长素缺陷的突变体。 在利用遗传学方法找到的体内I从浓度升高的隐性突变体中，并不能证明这种 IAA的增高是由于生物合成变化的结果，还是形成复合物的过程中出了问题 et (Zhaoa7，2001)。 2 et 径和一条非色氨酸依赖(Trp—independent)途径(Zhaoal，2001)。色氨酸 依赖途径在早期胚胎发生和种子萌发过程中占主导地位；而非色氨酸依赖途径则 and 是在后期胚胎发生和营养生长时期占主导地位(NormanlyBarrel，2000)。 非色氨酸依赖途径的提出的一个证据是因为在Trp合成酶缺陷型的拟南芥 et a7，1993)。 突变体中发现其体内的IAA复合物的浓度反而升高了(Normanly and 但是Muller Weiler用同位素标记的方法发现突变体中IAA复合物浓度的升 and 哚-3-磷脂酰甘油是IAA和Trp的前体)(MullerWeiler，2000)，提出非色 氨酸依赖途径可能是一个假象。但同时也有证据支持，认为在玉米中确实存在着 et81，1999)。可见 不经过Trp，由吲哚合成IAHA的非色氨酸依赖途径(Ostin 在这个问题上还需要找到更多的证据来进一步加以证实。 在植物的色氨酸依赖途径研究中，现在普遍认为可能有如下从Trp到IAA Pf acetaldehyde)(Hull and (indole一3一acetamide)到IAA(Normanly et81(2001) 径了解的相对较多，并已经找到了催化其中某些过程的酶类。Zhao et 化色胺的氨基基团羟基化(Zhao81，2001)。在已经发现的细胞色素P450