狭叶三脉紫菀的起源与演化.pdfVIP

IIIl IMIqMIIMIIIIII Y2548331 摘要 狭叶三脉紫菀(As纪r 880 ageratoides 紫菀亚族(Asterinae)紫菀属(AsterL．)中，狭叶三脉紫菀的分布中心是 湖南省和湖北省为中心的中国中部地区，向西南方向延伸至贵州省， 向西北延伸至陕西省地区。先前少量研究显示，狭叶三脉紫菀起源于 三脉紫菀中的一个小的分支，但是研究由于涉及材料与居群太少，使 用方法单一，并没有得到足够的重视，也未能解决狭叶三脉紫菀的起 源与演化问题。因此有必要对狭叶三脉紫菀的起源与居群之间的演化 开展深入细致的研究。 本论文通过对狭叶三脉紫菀四个居群地区的腊叶标本进行形态 学方面的研究：包括中部叶的测量、观察和叶上、下表皮气孔器研究； 细胞学研究：包括四个居群染色体倍性的确定和染色体核型分析；以 及分子生物学分析，探索了狭叶三脉紫菀的起源和居群之间的演化关 系。初步确定了狭叶三脉紫菀亲本中的母本支应该是以毛枝三脉紫菀 为代表的三脉紫菀，父本支应为理县等苞紫菀或者红冠紫菀。四个居 群之间的演化关系应该为八倍体壶瓶山居群与贵州摆金居群是由四 倍体的神农架居群和黎坪居群演化而来的，但是两个四倍体居群之间 是如何演化的并不确定，有待以后进一步研究。 1、形态学 通过对所有腊叶标本中部叶形态大小、叶面毛被等性状的观察和 测量，发现这些性状变异很大，没有很好地反映狭叶三脉紫菀起源与 演化的关系，分类学上的意义不大。 在叶表皮微形态学上，黎坪狭叶居群叶上表皮细胞与壶瓶山狭叶 居群相似，推测壶瓶山居群是由黎坪居群演化而来；神农架狭叶居群 的叶下表皮气孔器周围细胞属于规则型，而另外三个居群叶下表皮气 孔器周围细胞具有两型性，既有较规则的形态也有边缘具波状缺刻类 型。由此推断神农架居群在四个居群中的原始性，可能是神农架狭叶 居群衍生出了另外三个居群。 2、细胞学 狭叶三脉紫菀四个居群所有个体体细胞染色体基数均为9，染色 体数为36或72，分别为四倍体居群和八倍体居群。其中四倍体居群 为神农架居群和黎坪居群，贵州摆金居群和壶瓶山居群为八倍体，通 过核型分析中不对称系数显示：神农架狭叶居群黎坪狭叶居群壶 瓶山狭叶居群贵州摆金狭叶居群。就进化程度而言，绝对是两个八 倍体居群高于四倍体居群，由此可以推测狭叶三脉紫菀八倍体居群是 从比较原始的四倍体居群演化而来的。以上所有狭叶三脉紫菀居群的 染色体资料均为首次报道。 3、分子生物学 通过系统发育树的构建，我们知道了狭叶三脉紫菀是杂合体，为 杂合起源其父本支为等苞一红冠紫菀，母本支为三脉紫菀，在四倍体 居群中呈现了ITS序列内部之间进化的不同步性，同一克隆个体植物 ITSl序列趋向于父本，ITS2序列趋向于母本。从各信息位点的碱基 比对可以确定四倍体居群的不完全致同进化现象明显，八倍体居群整 体偏向于父本支且致同进化趋近于完成，总的来说在狭叶三脉紫菀中 倍性越高其完全致同进化就越完成。另外在对四个二倍体个体单拷贝 SBP序列的克隆结果可以确定在三脉紫菀中SBP序列为低拷贝序列而 非单拷贝序列，这些关于狭叶三脉紫菀居群的分子生物学资料均为首 次报道。 关键词：狭叶三脉紫菀，起源与演化，形态学，细胞学，分子生物学 III ABSTRACT HceestablishedtheAster toidesvar in1880 agera gerlaohii and itinAster placed distributioncenteriSsouthofChinainHunanandHubei