蓝藻生物钟核心振荡器分子机制及研究进展.pdfVIP

生物物理学报 2013年 11月 第29卷 第 11期：801．810 ACTA BlOPHYSICA SlNICA Vo1．29 No．11Nov．2013：801．810 1Ⅳ1^^cjb．or9．cn 蓝藻生物钟核心振荡器的 分子机制研究进展 陈为群 ， 刘 松 ， 刘 森 三峡大学医学院分子生物学研究所 ，湖北宜 昌443002 收稿 日期：2013—07．02；接受日期：2013．10．10 基金项 目：国家 自然科学基金项 目，北京分子科学国家实验室开放基金项 目，三峡大学科研基金 项 目(2011071001，KJ2012B004) 通讯作者：刘森，电话 ：f0717)6397179，E—mail：senliu．ctgu@gmail．tom 摘要：昼夜节律现象广泛存在于生物体 中，即使简单的原核生物蓝藻 ，也会表现出昼夜节律行 为。生物体昼夜节律受到体 内生物钟的调控 ，目前认为蓝藻生物钟是 已知 的最简单的生物钟。 对蓝藻生物钟分子机制 的深入研究，能为人体生物钟及相关疾病的研究提供科学基础。蓝藻生 物钟 的具体分子机理迄今还有很多未解 的问题 ，但 由KaiA／KaiBK／aiC三个蛋 白组成的核心振荡 器是蓝藻生物钟的关键部分 ，且能形成不依赖于转录和翻译水平调控的昼夜节律性振荡。文章 主要介绍 了近几年蓝藻生物钟核心振荡器的研究进展 ，包括蓝藻生物钟的基本组成 、其核心振 荡器及KaiA／KaiB／KaiC三个蛋 白的结构特点和相互作用、核心振荡器的振荡机制 ，并对其 中的 关键问题进行 了展望。 关键词：生物振荡器；生物钟；蛋白质相互作用；昼夜节律 中图分类号：Q71 DoI： 】0．3724／SP．J．】260．2013．30098 引 言 地球上大多数的植物和动物都有一个内在的 “时钟”，以适应外界环境周期性的变化 (如昼夜更替)。我们把这种生物体表现的、以24小时为周期的生命活动现象称为生物节律， 生物节律受到体内 “生物钟”的调控[1J。蓝藻生物体生物钟作为原核生物中的代表，发现于 20世纪80年代。其中，SynechoeoccuselongatusPCC7942已经成为研究生物钟的主要模式 生物之一。目前的观点认为，蓝藻的生物钟系统主要包括输入途径、核心振荡器和输出途 径三部分，一般认为输入途径和输出途径是转录翻译水平的调节，核心振荡器是转录翻译 后水平的调节。其中，核心振荡器被认为是蓝藻生物钟的关键部分，维持着生物体内各种 生命活动的节律性变化[2]。本文将主要介绍蓝藻生物钟核心振荡器工作机制的主要研究进 展，并对 目前存在的关键问题做出展望。 801 生物物理学报 2013年 第29卷 第 11期 生物节律与蓝藻生物钟 生物体有很多周期性的生命活动，如植物的光合作用、细胞的分裂增殖、基因的表达 调控等，这类生命活动都受到生物体 内生物钟的调控。生物钟有以下三个特点：1)在恒定 的条件下，有自发而稳定的周期性振荡现象。2)外界环境变化可以重置生物钟，最常见的 环境因素包括温度和光照等，这些信号的周期性改变，可以改变生物钟的周期、相位和振 幅。3)温度补偿性。温度补偿是指生物钟的性质 (包括周期、相位和振幅)在一定的温度 范围内，不会因温度的改变而发生显著改变3[]。生物钟的存在，对生命体适应环境的变化、 获得生存和进化优势具有重要意义。 生物钟的分子机制一直是人们感兴趣的研究内容。很长一段时间的研究表明，不管是 原核生物还是真核生物的生物钟，在分子机制上，其调控主要受到转录翻译负反馈调节环 ftranscription．translation—feedbackloop，TTFL)的调节，然而越来越多的报道指出，不管是 原核生物还是真核生物，其生物钟的工作机制不仅仅是TTFL的调节，还包括转录翻译后 振荡 (post-rtanslationoscillation，PTO)的调控。原核生物生物钟的PTO调节最早在蓝藻中 被证实，而真核生物在PTO水平的生物钟调控近两年也陆续被发现 ，因此，PTO的研究 吸引了越来越多的关注 。迄今发现的生物钟中，蓝藻生物钟被认为是最简单的司[，也 由 TTFL和PTO两部分组成。本文将主要介绍蓝藻生物钟的PTO部分。 蓝藻生物核心振荡器及 Kai蛋白的结构特点