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10氨基酸生物合成 ??? 第十章 氨基酸生物合成　 10.1氮素循环10.2生物固氮的生物化学?10.2.1生物固氮的概念?10.2.2固氮生物的类型?10.2.3固氮酶复合物?10.2.4生物固氮所需的条件?10.2.5固氮过程的氢代谢10.3硝酸还原作用?10.3.1硝酸还原酶?10.3.2亚硝酸还原酶10.4氨的同化?10.4.1谷氨酸合成?10.4.2氨甲酰磷酸的合成10.5氨基酸的生物合成?10.5.1氨基酸的合成与转氨基作用?10.5.2各族氨基酸的合成?10.5.3一碳基团代谢?10.5.4 SO2-4还原 　 第十章 氨基酸生物合成 本章提要 氮素是组成生物体的重要元素。自然界中的不同氮化物相互转化形成氮素循环。气态氮通过自生和共生微生物将N２还原成NH+4。植物根系吸收硝态氮(NO-3)，通过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶将NO-3还原成NH３，再经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶同化为谷氨酸，后者是各种形态无机氮同化为有机氮的主要形式。谷氨酸与来自碳代谢中间物的各种碳骨架(α-酮酸)之间转氨形成各种氨基酸。 10.1 氮 素 循 环 氮素是生物的必需元素之一。在生命活动中起重要作用的化合物，如蛋白质、核酸、酶、某些激素和维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。因此，在动、植物和微生物的生命活动中氮素起着极其重要的作用，整个生物界在生长发育的全部过程中都进行着氮素代谢。 自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自然界氮循环中，还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。 在地球表面的大气组成中，尽管N2占大约80%，但N2是一稳定的不易发生反应的物质。在氮素循环中，第一步是将N2还原为氨，可由工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的2/3，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有1/3左右。在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成 NO-3的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐，这个过程称为硝化作用。 植物和微生物可吸收土壤中的NO-3，然后还原形成氨，再经同化作用把无机氮转化为有机氮，这些有机氮化合物又可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。 　 10.2生物固氮的生物化学 10.2.1 生物固氮的概念 氨基酸、嘌呤、嘧啶及其它生物分子中的氮原子来自NH4+，高等生物不能把N2转变为有机形式，这种转变可以由细菌和蓝绿藻实现，称之为固氮作用。 生物固氮(biological nitrogen fixation)是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。自然界通过生物固氮的量可达每年1011 kg，约占地球上的固氮量的60%，闪电和紫外辐射固定氮约15%，其余为工业固氮。 氮气中的N≡N键十分稳定，1910年Fritz Haber提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500 ℃高温和30 MPa条件下，用铁做催化剂使H2还原N2成氨。 N2+3H2＝2NH3 生物固氮是在常温常压条件下，在生物体内由酶催化进行。目前国内外对生物固氮的生化过程及机理正在积极开展研究，在了解了固氮机理之后，就可以人工模拟，以节省能源，减少污染，开拓作物肥源。比如可以通过基因工程使非固氮生物转化为固氮生物。 10.2.2 固氮生物的类型 目前已发现的固氮生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，根据固氮微生物与高等植物和其他生物的关系，可分为自生固氮微生物和共生固氮微生物两类。 1.自生固氮微生物(diazatrophs)是指独立生活时能使气态氮固定为NH3的少数微生物，它们固氮有两种方式：第一种方式是利用光能还原氮气，如鱼腥藻(Anabaena)、念球藻(Nostoc)，固氮过程与还原CO2类似。大多数固氮蓝藻均有厚壁的异型细胞(heterocyst)，在异型细胞中不含光系统Ⅱ的色素，因此照光时不放氧。固氮是在异型细胞里进行，因为固氮过程要求无氧条件。另一些微生物如红螺菌(Rhodospirillum)、红色极毛杆菌(Rhodopseudomonas)、绿杆菌(Chloroblium)等也能利用光能从硫、硫化物、氢或有机物取得电子进行固氮。第二种方式是利用化学能固氮。如好气性固氮菌(Azotobacter)、贝氏固氮菌(Bcijerinckia)及厌气的巴斯德梭菌(Clostridium pasteurianum)和克氏杆菌(Klebsiella)等。 2.共生固氮微生物如与豆科植物共