原核生物基因表达的调控预案.pptVIP

CAP必须首先与cAMP形成复合物，才能与启动子相结合。葡萄糖的降解产物能降低细胞内cAMP的含量，造成cAMP浓度降低，CAP便不能结合在启动子上。此时即使有乳糖存在，虽已解除了对操纵基因的阻遏，RNA聚合酶不能与启动子结合，也不能进行转录，所以仍不能利用乳糖（图11-7）。 由此可见，对乳糖操纵子来说 CAP是正性调节因素，乳糖阻遏蛋白是负性调节因素。两种调节机制根据存在的碳源性质及水平协调调节乳糖操纵子的表达。倘若有葡萄糖存在时，细菌优先选择葡萄糖供应能量。葡萄糖通过降低 cAMP浓度，阻碍cAMP与CAP结合而抑制乳糖操纵子转录，使细菌只能利用葡萄糖。在没有葡萄糖而只有乳糖的条件下，阻遏蛋白与O序列解聚，CAP结合cAMP后与乳糖操纵子的CRP位点结合，激活转录，使得细菌利用乳糖作为能量来源。 11.3.3 阿拉伯糖操纵子 细菌通过阿拉伯糖（arabinose，Ara）操纵子的调控，在葡萄糖缺乏时，能利用阿拉伯糖作为能源。阿拉伯糖操纵子含有araA、araB和araD三个结构基因，分别编码阿拉伯糖异构酶、核酮糖激酶和5-磷酸核酮糖差向异构酶，使阿拉伯糖转变为磷酸戊糖代谢的中间产物5-磷酸-木酮糖。阿拉伯糖操纵子还包括调节基因araC、操纵基因araO1、araO2以及启动子araP。AraC的结合位点叫araI (induction，I)。araC基因就在这个操纵基因的附近，并且使用自己的启动子Pc (靠近araO1)以相反于结构基因araA、B、D的方向转录合成C蛋白。 C蛋白在ara操纵子中的3个不同部位结合，控制araO1、araO2和araI，与阿拉伯糖结合时是激活物，不与阿拉伯糖结合时是阻遏物（图11-8a）。与lac操纵子一样， ara操纵子的转录也受到CAP-cAMP调节，CAP蛋白的结合位点紧挨着ara操纵子的启动子。 阿拉伯糖araC基因编码的调控蛋白具有两种调控作用：与阿拉伯糖结合时被激活，结合到操纵基因上促进转录；不与阿拉伯糖结合时也结合到操纵基因上，但阻遏转录。这和乳糖操纵子不同，乳糖操纵子调节蛋白不与别乳糖结合时阻遏转录，但是一旦与之结合，并不像阿拉伯糖一样的与操纵基因结合，而是与操纵基因脱离。 阿拉伯糖操纵子的特点是：① AraC蛋白是双功能的，单纯的C蛋白结合于araO1(－100～－144)，Crep（repression）起到阻遏的作用；C蛋白和诱导物Ara结合形成的复合体是Cind（induction），即诱导型的C蛋白，它结合于araI区（－40～－78），使RNA Pol结合于P位点（+140），转录B、A、D三个基因。② C蛋白结合araO1时也反馈性地阻遏其本身的表达。③ C蛋白的两种状态（Cind和Crep）功能不同，结合的位点也不同。Cind结合于araI，Crep可结合于araO1和araO2。④ C蛋白还可以调节分散的基因araE和F，基因araE和araF离这个基因簇比较远，它们分别编码一个膜蛋白和一个阿拉伯糖结合蛋白，这两个蛋白质负责将阿拉伯糖运入细胞。因此，此转录单位也称调节子（modulator）。调节子的另一个例子是为Arg合成相关酶编码的基因分散在多个操纵子上，但所有的基因都受同一种阻遏蛋白ArgR的调节。⑤ 本操纵子有两个启动子Pc和P，可以双向转录。⑥ Pc启动子和araO1重叠。 阿拉伯糖操纵子是个复杂的调节系统，它能对环境的改变作出迅速的可逆反应，它的调节作用可以归纳成三种情况： （1）葡萄糖很丰富且没有阿拉伯糖时，过量的C蛋白可以结合在araO1上，阻碍RNA聚合酶在此区域结合，从而关闭了操纵子。或者结合于araO2，同结合于araI的两个AraC蛋白之间互相结合，形成约210碱基对的环，araBAD启动子的转录被抑制，基因araBAD不被转录（图11-8b）。 （2） 当有Ara而没有葡萄糖时，CAP-cAMP很丰富，结合于araI附近。 araC蛋白与阿拉伯糖结合，改变构象形成了诱导型的Cind，在CAP-cAMP的帮助下，作为正调控因子结合于araI C蛋白，放出了araO2部位，此时DNA环被打开，结合于araI位点的AraC蛋白成为激活子，和CAP-cAMP协同诱导araBAD基因的转录，产生了3种酶，促使Ara分解（图11-8c）。 （3）当Glu和Ara都存在时，C本底转录，产生了过量的C蛋白，结合于araO1（－106~ － 144），由于Pc启动子和araO1重叠，使RNA聚合酶不能结合araPc，使araC的转录受到阻遏，这是C基因的自我调节。 11.3.4 色