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第二章 植物寒害及抗寒生理 一、植物抗寒特性与类型 （一）抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系，一方面生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态；另一方面膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。结果引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。 （二）抗寒性的生理基础 1、什么是抗寒性：是指植物在对低温寒冷环境的长期适应中通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力。 2、植物抗冻性的生理基础：有两个方面的生理适应性变化： 一是细胞膜体系稳定性提高； 二是避免细胞内结冰和抗脱水能力加强。 膜体系稳定性的提高在于膜脂及其不饱和脂肪酸含量的增加有关；或者是同膜脂和蛋白质分子间结合的牢固性有关。 3、如何避免细胞内结冰？现在已知道有四种途径： 1）降低细胞的含水量，比如种子中水分降到14%以下，可避免细胞内结冰。 2）提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰点降低。 3）增加脂膜的半透性，水分向外渗透到细胞外结冰。 4）深度超冷，即温度降低到大大超过细胞液的冰点以下时（-40 C），细胞仍能保持液体状态，不发生结冰。 (过冷是指温度降到某种溶液的冰点以下时水仍然不结冰的现象。深过冷则为远远低于冰点条件下仍不结冰的现象。过冷和深过冷是避免植物组织细胞结冰伤害的一种重要方式。近年来发现被子植物有33个科,裸子植物1个科,共242种植物有深过冷现象。) 深过冷的存在部位: 水在有冰核存在的条件下,温度稍低于0℃就结冰,但纯水则可以过冷到-38℃,到-38℃时即使没有冰核存在,水也结冰,-38℃是水的同质晶核点。 深过冷并非整株出现,而是只有部分组织出现,如苹果树出现在木射线薄壁细胞和髓部,桃出现在花芽中的花原基等。 4、举例说明不同植物抗冻性的生理适应基础。 1）草本植物越冬的抗冻性：a)是耐冻植物的细胞膜对水分具有较高的透性，当温度降低到冰点以下时，冰晶首先在细胞间隙形成，同时原生质内的水分迅速透过质膜，进入到细胞间隙和质璧分离空间结冰。 b)是细胞外结冰引起原生质体大量脱水，因此，抗冻植物细胞还具有较强的耐脱水性。因为细胞内的可溶性糖，如蔗糖对防止脱水后的蛋白质变性俱有保护作用。 2）木本植物的抗冻性：主要采取深度超冷，甚至能超冷到-40 C。比如苹果树经过秋季到初冬的低温锻炼，可以获得很高的耐冻性。一部分组织细胞发生胞外结冰，另一部分组织细胞，如射线薄壁组织细胞则表现出深度超冷。 各种植物的抗冻性不同，有些植物对结冰非常敏感，如马铃薯和番茄在刚结冰时就会死去。有些植物在完全结冰解冻后，还不会丧失它的生活力；如秋播的冬小麦能忍受-15至-20C的低温。 总之，原生质脱水和结冰是发生冻害的主要原因，所以抗冻性与细胞的渗透压有关。如果细胞的渗透压高，细胞不易脱水，冰点也会下降，也不易结冰。实验证明耐寒的小麦品种中植物体内的还原糖，特别是葡萄糖的含量较多，所以渗透压高。 一般的植物在冬季体内含糖量的增加，这就是对低温寒冷的适应性。我们测定越冬小麦分蘖节的含糖量多少，也就可以预测它的抗冻性强弱。 （三）抗冻性与生长发育 1、抗冻性与生长发育的关系： 1）植物进入停止生长的休眠状态，抗冻性就显著提高； 2）干燥休眠种子或树木的休眠芽，抗冻性都很强。等到春天恢复生长时，抗冻性就会显著降低。 3）不同的组织器官，抗冻性也不同。如禾谷类作物的幼苗，对寒冷最敏感的部分就是幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮层薄壁细胞不耐寒。所以经过寒冷后，根尖仍能继续生长；而幼芽和根皮都会冻死。 2、以禾本科植物为例说明抗冻性与植物生长发育的关系 禾谷类作物分生组织集中在分蘖节最耐寒，冬季地上部分叶子常因寒冷全部冻死，到了春天温度回升，从安全过冬的分蘖节中又能长出新的分蘖节和茎叶。小麦经过春霜冻害，分蘖节也不会冻死；如果及时浇水追肥加强麦田管理，还能长出新的分蘖，获得一定的产量。 （四）抗寒性与环境条件 1、温度 植物的抗寒性在秋冬加强，而春夏减弱，主要是由于温度的影响。 1）夏天在高温下，正是生长旺盛的时期，植物几乎没有抗寒的能力。等到秋冬温度降低时抗寒能力开始增加，特别是在初霜冻之后，抗寒性大大提高。 2）温度高低影响到植物的生理过程及酶作用的强度与方向。在低温时生长减弱，酶的活动方向分解大于合成，可溶性物质的积累起来，细胞的渗透压就会增加，这些情况有利于抗寒性的提高。 2、光照 光对抗寒性的作用有三个方面：1）、促进光合作用，增加糖分积累；2）、抑制植物生长，使细胞璧变厚，增加木栓化的保护作用；3）、是短日照缩短植物的生育期，使它冬季进入休眠，抗寒性就能提高。 3、水分 在适度的干旱条件下，能抑制植物的生长，促进植物进入休眠