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梨多倍体及其利用研究进展 　　关键词：梨；多倍体；利用；进展 　　文章编号：1005345X（2016图分类号：S661.2文献标识码：A同其他植物一样，梨（Pyrus spp.）多倍体也普遍存在。梨体细胞的染色体数为34，其配子染色体（n）为17，大多数梨品种属于二倍体。梨三倍体体细胞染色体数为51，四倍体则为68，梨多倍体突出的特点是果实大，有抗逆性和适应性强等优点，四倍体还是培育多倍体的优良种质。探讨梨多倍体的基本情况，对梨多倍体在生产和育种方面的利用有着重要意义。研究表明自然存在的梨多倍体分布广，有的多倍体已成为当地主栽或特色品种，科研工作者也通过芽变选种和杂交育种的方式选育出多个多倍体，并在生产上得到利用。有关梨多倍体的系统论述少有报道，针对现有梨多倍体产生途径及在生产育种上的利用、存在的问题等进行综述，以期为梨多倍体的生产和育种研究提供参考。 　　1梨多倍体 　　1.1已鉴定的多倍体 　　由表1可知，梨多倍体普遍存在于木梨（P. xerophila Yü）、杏叶梨（P. axmeniacaefolia Yü）、白梨（P. bretschneideri Rehd.）、砂梨（P. pyrifolia Nakai）、秋子梨（P. ussuriensis Maxim）、新疆梨（P. sinkiangensis Yü）和西洋梨（P. communis L.）等不同种类。目前已鉴定的多倍体中，就数量而言西洋梨最多。 　　1.2多倍体的特点 　　梨多倍体突出的特点是果实大，大水核、四倍体鸭梨和沙01分别比其二倍体对照品种大207%、143%和69%[10]，四倍体花盖王梨单果重是对照二倍体花盖的2倍[9]，2x、4x嵌合体鲁梨1号果实比对照二倍体巴梨大60%[19]。黄礼森等[10]分析总结了梨多倍体的性状特点，与二倍体品种相比较多倍体有4个特点：一是表现为枝粗、叶大、果大和花大等巨大性特征；二是新陈代谢旺盛，酶的活性强，物质合成能力强；三是抗逆性和适应性强；四是可孕性下降，花粉量减少，花粉发芽率低，种子少或不饱满，种子出苗率也低。但是以上这些特点在不同品种间有差异。据黄礼森等[10]和杨振等[22]观察，在相同条件下，四倍体鸭梨的抗黑星病能力和耐寒力均不及二倍体鸭梨，沙01枝干抗梨腐烂病和抗寒能力比库尔勒香梨差，大水核的果实比二倍体易得轮纹病；同时在果实的含糖量方面，一些梨多倍体如大水核、四倍体鸭梨和沙01等都低于其对照的二倍体。 　　2获得多倍体途径 　　自然变异是梨树多倍体产生的重要途径，包括自然杂交实生变异和芽变。但是由于其产生受多种条件的限制，产生频率极低，远远达不到多倍体育种所需的大量群体结构。随着生命 山西果树SHANXIFRUITS 2016（3）1表1已报道的梨多倍体 　　2.1有性杂交 　　二倍体和四倍体杂交是人工培育三倍体最普遍、最有效的途径[23]。已在生产上应用的品种，如普里德[4]、美尔顿[16]和华幸[21]都是由二倍体和四倍体杂交培育获得。二倍体品种间相互杂交或自然授粉后代中可出现多倍体，但出现多倍体的频率是很低的，龙园洋红是一例，其亲本56-5-20和乔玛都是二倍体。李树玲等较为详细地研究了以多倍体为亲本做杂交F1倍性发生规律，F1大多能产生一定比例的多倍体：以四倍体鸭梨为母本与二倍体苹果梨杂交，F1代出现了二倍体、三倍体、四倍体与非整倍体，其中三倍体和四倍体的出现几率分别为62.5%和25.0%[24]。四倍体与四倍体正反交，F1代出现四倍的几率为97.0%，非整倍体的几率为3.0%；四倍体与三倍体正反交，F1代出现二倍体、三倍体、四倍体和非整倍体的几率分别为34.0%、38.3%、6.4%和21.3%；四倍体与二倍体正反交，F1代出现二倍体和三倍体的几率分别为95.5%和4.5%[25]。三倍体与三倍体正反交，F1代出现二倍体、三倍体、四倍体和非整倍体的几率分别为81.3%、6.3%、3.1%、和9.4%；三倍体与二倍体品种相互杂交F1代中没有发现多倍体[26]。 　　2.2化学因素诱导 　　植物上用来诱导多倍体的化学物质在梨上多数可以应用，应用效果最好且最为广泛的化学诱变剂是秋水仙素。2002年，日本研究人员报道了在日本梨（Pyrus pyrifolia Nakai cv. Hosui）上用秋水仙素处理，获得4株二倍体和四倍体的嵌合体，后用组织培养方法获得四倍体芽 [27]。孙洪雁等[28]报道用秋水仙碱诱导丰水梨离体叶片再生获得了四倍体、三倍体和混倍体，诱导率最高可达6.1%。 　　2.3物理因素诱导 　　物理因素包括温度剧变、机械创伤、电离辐射、非电离辐射、离心力等。孙清荣等[29]用γ射 何子顺等：梨多倍体及其利用研究进展 1