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第一节数量性状与多基因假说 一、性状的连续变异与不连续变异 不连续变异 (discontinuous variation) ： 群体内个体间性状表现为类别差异，可以进行类型划分(分组)、计算类型间个体数的比例。 如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等。 连续变异 (continuous variation) ： 群体内个体间表现为数量化差异，不能按表现型进行分组。 人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。 二、质量性状与数量性状 三、多基因假说(Multiple Factor Hypothesis) Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出： 数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律； 同时还认为： 1. 各基因的效应相等； 2. 各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用； 3. 各基因的作用是累加的。 微效多基因与主效基因 微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)： 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； 由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来； 近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。 主效基因/主基因(major gene)： 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因； 可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。 多基因假说的实验证据 (一) 小麦粒色的遗传 尼尔逊·埃尔（Nilson-Ehle, H. 1909） 种皮颜色：红色(R)、白色(r) (一) 小麦粒色的遗传 1. 小麦粒色的遗传控制 2. 两对基因差异亲本间的杂交 2. 两对基因差异亲本间的杂交 性状表现： F1表现为两亲本间的中间类型； F2表现为两对基因间的重叠作用(15:1)； 籽粒颜色的深浅取决于所含R基因的数目，表现明显的累加效应，并且有3种中间类型。 遗传方式分析： 棋盘法（P矩阵）； 分枝法(略)； 二项公式法。 棋盘法（P矩阵）：两对基因差异 棋盘法（P矩阵） ：两对基因差异 二项公式法：两对基因差异 二项公式：分析两对立事件(非此即彼)在多次试验中各种事件组合发生的概率。 本例：两对基因杂合体(R1r1R2r2)自交后代各基因型组合(由于存在累加效应，因此与表现型对应)的比例。 A事件：F2中出现R(R1或R2)，p=1/2; B事件：F2中出现r(r1或r2)，q=1/2; n = 4，为杂合基因个数。 3. 三对基因差异亲本间的杂交 3. 三对基因差异亲本间的杂交 性状表现： F1表现为两亲本间的中间类型； F2表现为两对基因间的重叠作用(63:1)； 存在累加效应，有5种中间类型。 遗传方式分析： 棋盘方格图法与分枝法(略)； 二项公式法。 粒色遗传总结： 基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。 二项公式法：三对基因差异 本例：三对基因杂合体(R1r1R2r2R3r3)自交后代各基因型组合的比例。 A事件：F2中出现R(R1, R2或R3)，p=1/2; B事件：F2中出现r(r1, r2或r3)，q=1/2; n = 6，为杂合基因个数。 (二) 玉米果穗长度的遗传 伊斯特(East, E. M. 1910) 长穗亲本×短穗亲本 ↓ F1 ↓ F2 (二) 玉米果穗长度的遗传 (二) 玉米果穗长度的遗传 各世代群体穗长平均数与变异范围 群体 平均数(cm) 变异范围(cm) 短穗亲本： 6.632 5-8 长穗亲本： 16.802 13-21 F1 12.116 10-15 F2 12.888 7-19 (二) 玉米果穗长度的遗传 各世代性状变异称为表型变异(phenotypic variation)： 短穗亲本、长穗亲本以及F1各个群体内个体间基因型是一致的，称为不分离世代； 不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所以这类变异称为环境变异(environment variation)。 由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差异，称为分离世代； F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(genetic variation)和环境因素引起的环境变异。 四、影响数量性状分布的因素 综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个——基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环境变异)。 基因对数：F2基因分离与组合符合二项分布，当基因对数n增大时，二项