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停止光照 光反应停止 [H] ATP 还原受阻 C3 C5 停止CO2供应 固定受阻 还原继续 C3 C5 [H] ATP Calvin 的实验 仪器 1961 C3途径 C4途径 CAM途径 固定CO2 CO2 CO2 糖 光合作用(Ⅲ)碳同化 二氧化碳同化(O2 assimilation):暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。 场所:在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有3条: 卡尔文循环(C3途径):基本途径,所有植物必经之路; C4途径:CO2固定的分支,C4植物特有; 景天科酸代谢 : CO2固定的分支,CAM植物特有。 1 C3途径 研究历史(1946-1953 ): Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2(同位素示踪),光照不同时间后杀死细胞,观察14C在哪种化合物中,以确定CO2固定的最初产物。 CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。 Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961 照光60秒:14C分布于许多化合物中,有C3、C4,C5,C6,C7化合物。 缩短到7秒时:几乎所有的14C集中在一种化合物上 PGA(3-磷酸甘油酸) 确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸(PGA)。由于PGA是三碳化合物,所以这一途径被称为C3途径。 CO2 PGA ?? COOH HCOH CH2O(P) Calvin等人发现: 假设1 三个CO2聚合而成 假设2 一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。 PGA的结构: 14COOH HCOH CH2O(P) 只有羧基上有14C,说明不是完全由外界的CO2组成。 几年时间过去了,也没找到这个二碳化合物的最初受体。 他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合,然后实然转入低浓度的CO2下,再来检测各种化合物的含量变化。 结果发现,突然降低CO2浓度,体内的一个五碳化合物含量升高 核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP) CO2+RuBP 6碳糖(不稳定) 两分子PGA 确定了最初受体是RuBP,进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。 羧化 水解 A.羧化阶段:指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,并水解产生PGA的反应过程。 1 C3途径反应过程:羧化、还原和更新 + CO2 CH2-O- P H-C-OH CH2-O- P C=O H-C-OH ribulose-1,5-bisphosphate CO2- CH2-O- P H-C-OH CO2- H-C-OH CH2-O- P 3-phosphoglycerate (2 molecules) 2 H+ H2O RuBP 1、5-2磷酸核酮糖 Rubisco(RuBP羧化酶) (2分子) PGA(3-磷酸甘油酸) 酸能量低,不能贮存更多的能量 B.还原阶段: 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。 O=C-O- P CH2-O- P H-C-OH NADPH NADP+ CHO CH2-O- P H-C-OH ATP ADP Pi CO2- CH2-O- P H-C-OH PGA (3-磷酸甘油酸) DPGA (1、3-2磷酸甘油酸) PGAld (3-磷酸甘油醛) PGA激酶 GAP (3-磷酸甘油醛)是一种三碳糖,可以稳定的贮存能量,至此,光反应的ATP和NADPH被消耗,使光能转化为稳定的化学能,光合的贮能过程结束。 淀粉或葡萄糖(贮存形式) PGAld的出路 叶绿体内 细胞质 蔗糖(运输形式) 重新形成RuBP(大部分) c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变,再形成RuBP的过程。 CHO HCOH CH2O P CH2OH C=O CH2O P 3-磷酸甘油醛 CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P 异构酶 醛缩酶 FBP磷酸酶 PGAld (3-磷酸甘油醛) DHAP (二羟磷酸丙酮) FBP 1、6-2磷酸果糖 F6P 6-磷酸果糖 H2O P CH2OH C=O HOCH +
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