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第三节 减数分裂Meiosis 由连续两次分裂构成： 通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂（heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。 减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。 为了描述方便将减数分裂分为不同时期。 Meiosis Concepts: Gametic meiosis Sporic meiosis Zygotic meiosis 一、间期 称前减数分裂间期或前减数分裂期(premeiosis)，也分为G1、S和G2期。 G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 S期时间较长，部分DNA（约0.3%左右）是在合线期合成的。 二、分裂期 （一）减数分裂I 1. 前期I 通常分为5个时期：①leptotene ，②zygotene ，③pachytene，④diplotene，⑤diakinesis。 2 . 中期I 3 . 后期I：同源染色体随机分向两极，染色体重组，人类染色体重组概率有223个。 4 . 末期I 5 . 减数分裂间期。 （二）减数分裂II 可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。 一个精母细胞形成4个精子；一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。 Chromosome recombination 1 Chromosome recombination 2 Minimum number of gamete types = 2n , In humans, n = 23 三、联会复合体 SC由两条同源染色体沿纵轴形成，外观呈梯子状。 SC帮助交换的完成，SC上有重组节，是交换发生的部位。 SC主要由碱性蛋白质和RNA组成，含有少量DNA。 SC形成合线期，成熟于粗线期，消失于双线期。在细线期/合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC形成。 synaptonemal complex 第四节 细胞周期调控 CELL CYCLE CONTROL 一、研究背景 1970s Rao等发现与M期细胞(Hela)融合的间期细胞染色体发生凝缩，称为早熟凝集染色体。 G1期PCC为单线状，因DNA未复制。 S期PCC为粉末状，因DNA由多个部位开始复制。 G2期PCC为双线染色体，说明DNA复制已完成。 不同类的M期细胞也可诱导PCC产生，说明M期细胞具有促进间期细胞进行分裂的因子，即成熟促进因子( MPF)。 prematurely condensed chromosome，PCC G1 S G2 Hartwell 1960s, Nurse 1970s 分别以芽殖酵母和裂殖酵母为材料，利用温度敏感突变株，发现许多与细胞分裂有关的基因( cdc)。如： 裂殖酵母cdc2、 芽殖酵母cdc28突变型在限制温度下无法分裂； wee1突变型则提早分裂，cdc25突变型细胞体积增大而不分裂； cdc2和cdc28都编码34KD的蛋白激酶，促进细胞周期进行，weel和cdc25分别表现为抑制和促进cdc2的活性。 FISSION YEAST BUDDING YEAST Cdc 25 Wee1 mutant T. Hunt 1980s发现海胆的卵裂过程中两种蛋白质的含量随细胞周期振荡，命名为cyclin A和B，其mRNA能诱导蛙卵成熟。 1988年Lohka将非洲爪蟾的MPF纯化。经鉴定MPF由32KD和45KD两种蛋白组成，是一种丝氨酸/苏氨酸激酶。进一步的研究发现MPF=cdc2+clyclin B * * CELL CYCLE 细胞增殖是生命的基本特征。 初生婴儿1012个细胞，成人1014个，约200种类型。 成人每秒钟有数百万新细胞产生。 一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次，并保持这一速度，则两天即可超过地球的重量。 第一节 基本概念 MAJOR CONCEPTS 一、什么是细胞周期 细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程。分为： G1期(gap1)，分裂完成到DNA复制之前。 S期(synthesis phase)，DNA复制阶段。 G2期(gap2)，DNA复制完成到分裂之前。 M期，又称D期，分裂开始到结束。 Eucaryotic Cell Cycle A typical mammalian cell has a cell cycle time of 24 hours, with 12 hr G1, 6-8 hr S, 3-4 hr G2, and 1 hr M 根据细胞周期可将高等动物细胞分为3类： ①连续分裂细胞，如表皮生发层、骨髓干细胞。 ②休眠细胞，暂不分裂，适当刺激下可重新进入细胞周期，称G0期细