稻麦胚乳表层细胞发育及功能-扬州大学.docVIP

稻麦糊粉层细胞发育及功能 张文虎（M05305） 导师：王忠教授 （扬州大学植物生理教研室225009） 水稻小麦是世界粮食作物，其重要地位是毋庸置疑的。其胚乳是人类食粮、禽畜饲料、食品工业原料的重要来源。胚乳的发育状况决定着谷物的产量与品质。 依据细胞在胚乳组织中所处的位置和功能，我们将谷物胚乳细胞分为两种类型：一是内胚乳细胞，占胚乳组织的90%以上，其生理功能主要贮藏淀粉和蛋白质等物质，为胚发育提供营养。二是胚乳表层细胞，占胚乳组织的5%～10%，发育后转化成来糊粉层细胞(aleurone layer cell)（图版Ⅰ，图版Ⅱ）和胚乳转移细胞(endosperm transfer cell) 。在萌发时糊粉层细胞受赤霉素的诱导能合成大量的水解酶类，扩散进入内胚乳细胞分解胚乳细胞中的贮藏物质供胚发育的需要。萌发后糊粉层细胞发生程序性细胞死亡，本身含有的物质解体后也被胚吸收。关于谷物胚乳和糊粉层的发育及其功能的研究，国内外已有很多的报道［1～40］，但大多是对结构变化的描述，而关于胚乳表层细胞如何转化成糊粉层细胞机制的研究很少。 1.选题依据 1.1关于糊粉层细胞的发育和结构特点 王忠等（1998）用光学显微镜和电子显微镜观察了水稻胚乳的发育，指出糊粉层是由胚乳表层细胞在吸收转运灌浆物质的过程中积累了其中的矿质、脂类和蛋白质等物质后演化而成的［5］; 也指出糊粉粒是由液泡积累蛋白质、植酸钙镁颗粒等后发育起来的，而圆球体起源于粗糙内质网，积累磷脂、糖脂和中性脂肪。然而，关于糊粉层发育的成因尚未见较详细的报道。 糊粉层细胞与内胚乳细胞相比，糊粉层细胞一般不含淀粉，而含有大量蛋白质、脂质、矿质和维生素。例如，小麦糊粉层中蛋白质含量约18%，脂肪的含量6%～10%。蛋白质、维生素和矿等物质主要存在由单层膜包裹的糊粉粒［5，6］中，而脂质存在只有半层膜包裹的圆球体［7］中。糊粉粒的颗粒较大，而圆球体小而多（图版Ⅰ）。 1.2关于糊粉层的生理功能 1.2.1转运与积累养分功能。 在胚乳细胞发育和充实过程中，灌浆物质必须通过糊粉层才能进入胚乳细胞。另外，在胚乳中，糊粉层是积累养分最早的组织。 1.2.2产生水解酶分解胚乳为胚生长提供养分的功能。 一般认为在种子发芽过程中，由胚释放出赤霉素，诱发糊粉层产生淀粉酶、蛋白酶等水解酶，这些水解酶分解胚乳中淀粉和蛋白质等贮藏物质［16］，在为胚生长提供养分方面起着重要的作用。也有人指出，糊粉层中的α-淀粉酶与穗发芽密切有关，糊粉层细胞合成α-淀粉酶能力低的品种抗穗发芽，反之则易发生穗发芽。然而，尚需进一步研究糊粉层细胞中激素信号的传导、水解酶的基因表达和活性调节等方面的问题［12，17］。 糊粉层产生水解酶分解小麦胚乳细胞中的蛋白质和淀粉体的扫描电镜照片 1.未被水解酶分解的胚乳细胞中的淀粉体和蛋白质，内含大小两种淀粉体和蛋白质。2.在种子萌发过程中，胚乳细胞中蛋白质首先被水解酶降解，淀粉体尚完整。3. 淀粉体开始水解时淀粉体表面出现一些小孔。4. 处于水解中的淀粉体，淀粉体上出现许多大孔。5. 处于水解后期的淀粉体，由于淀粉体内淀粉大量被消耗，淀粉体收缩和消亡。a.淀粉体；p. 贮存在淀粉体间隙中的蛋白体；（顾蕴洁2005） 1.3糊粉层的营养价值 双向电泳分析大麦种子各组织的蛋白质组分，结果表明糊粉层和胚中蛋白质不仅含量高，而且种类比胚乳中的多。香气的物质也主要存在于糊粉层中［27］。谷物种子中的磷大部分以植酸(肌醇六磷酸脂)形式贮藏于糊粉层的糊粉粒中 现已成功地从麦麸中分离出细颗粒状的糊粉层物质，纯度达96%以上。无味 ,口感好,不仅可以单独食用，也能作食品添加剂［26］。 近年来, 随着粮食安全保障问题严峻，以及人们对谷物产量、品质和卫生安全无公害的进一步要求，对于环境中重金属的存在对作物生长的影响及其与谷物糊粉层的关系的研究也越发重视和深入［36～38］。 如果能确定糊粉层是重金属元素的积聚部位，那么只要对稻麦籽粒进行深度加工，彻底去除糊粉层，就能避免或减轻重金属在食粮中的污染；对于某些已受到一定污染程度谷物或许也能加以合理利用。 综上所述，本项目将在借鉴他人和总结我们实验室以往工作的基础上，拟进一步探明谷物胚乳发育过程，弄清表层细胞和内胚乳细胞超微结构的特点，进一步探明糊粉层细胞分化过程以及影响因素，弄清其生理功能和调节机理。阐明谷物胚乳发育、转化和充实的规律，为谷物生产提供理论和方法。 2.研究内容 2.1糊粉层的分化与充实 我们将进一步以稻麦颖果为材料，观察胚乳组织中由胚乳表层细胞转化成糊粉层细胞次序和详细过程，以及其中糊粉粒和圆球体的形成和充实过程；设置向颖果输送 “灌浆废物”的量（如增施N素和P、K、Mg等矿质元素的量），测定“灌浆废物”在胚乳各部分分布；设置改变粒重的试验