分子生物学7原核基因表达调控.ppt

第七章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 第一节 基因表达调控的基本概念 二、基因表达的方式 永久型性表达(constitutive expression) 适应型表达(adaptive expression） 1、永久型表达： 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达的规律 ——时间性和空间性 1、时间特异性（temporal specificity） 四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）  维持个体发育与分化（真核） 第二节 原核基因调控机制 一、基因表达调控环节 1、转录水平上的调控 （transcriptional regulation） 2、转录后水平上的调控 （post-transcriptional regulation） ①?mRNA加工成熟水平上的调控 ②? 翻译水平上的调控 2、操纵子的定义  1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控 可诱导调节（P235）：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节（P235）：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏： 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录； 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。 4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态； 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态。 四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。 大肠杆菌中的各种σ因子比较 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要 σ 70与σ 54的比较（P234） 与DNA结合区域不同 σ 70 -35区和-10区 σ 54 -24区和-12区 与启动子结合顺序不同 σ 70 在核心酶结合到DNA链上后才能与启动子结合 σ 54 可在无核心酶的情况下独立结合到启动子上，类似于真核TATA区结合蛋白。 2、弱化子对基因活性的影响 起信号作用的是：有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度 例：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子；沙门菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等 弱化子：当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。 属于转录调节中的微调整。 3、降解物对基因活性的调节 降解物抑制作用的调节：提高基因的转录水平，使它由原来的低水平表达变成高水平表达。 葡萄糖效应（降解物抑制作用）：有葡萄糖存在时，即使加入乳糖、半乳糖或其他的诱导物，与其相应的操纵子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象就称~。Why?P236 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，是一种积极的调节方式。 4、细菌的应急反应 应急反应的信号是：鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸。 产生这两种物质的诱导物是：空载tRNA 当AA饥饿时，空载tRNA大量存在，激活焦磷酸转移酶，使鸟苷四磷酸大量合成，而鸟苷四磷酸的出现会关闭许多基因，也会打开一些合成AA