《植物学教学资料》被子植物的起源与系统发育.pptVIP

被子植物的起源与系统发育 一、被子植物的起源 被子植物的起源时间： 被子植物的起源，是植物学界争论最多的问题。远在19世纪中叶，达尔文就把被子植物的起源称之为“可恶的神秘事务”。关于起源的时代，流行观点认为不早于距今1.3亿年的早白垩世；也有认为在中生代的后期，许多现代的科已经出现；甚至有学者 (Axelrod,1956)认为在三叠纪、至少在侏罗纪时被子植物就已存在，并还可以上溯到古生代的末期。 最近在辽宁晚侏罗世发现被子植物化石辽宁古果 (Archaefructus liaoningensis Sun et al.) 证实了白垩纪之前，被子植物已经确定无疑地出现在地球上了。这里有两个理由：一是植物系统发育上的，一是地史上的。 辽宁古果 系统发育理由: 被子植物应来自种子蕨类，而种子蕨类诞生于古生代的晚泥盆世，到二叠纪达到鼎盛阶段，进入三叠纪已经开始走向衰微。比种子蕨类进步的被子植物，只能在种子蕨类前进发展的二叠纪开始出现，不可能在种子蕨走向下坡路的三叠纪才分化出来，这可以从美国科罗拉多及德克萨斯三叠纪地层中大量出土的Sanmiguelia得到证实 (特征见后面叙述)。种子蕨类到了侏罗纪之后已趋于灭绝，被子植物是不可能从中发生的。 地史上的理由 :与大陆漂移和板块构造理论相关。 德国地质科学家魏格纳 (Wegener A.L.,1880～1930)根据古生物、古气候、古生物地理的大量资料，提出了大陆漂移的理论。他认为现今的大陆是从一个原始的超级大陆开始的。 现在已经证实，距今2.25亿年前，地球上存在一个联合古陆，这一联合古陆被称为“泛古大陆 (Pangaea)”。 从2亿年前到6 500年前，联合古陆经漂移和板块运动而解体。被子植物的祖先只能产生在统一的联合古陆。这从古生代蕨类及种子蕨的地理分布在全世界各大陆是一个统一的整体和拥有共有的成分而完全证实了联合古陆的存在。被子植物起源的时代应该在三叠纪。如果被子植物的起源不早于白垩纪，就不能解释现今各大陆被子植物的亲缘关系和共有成分。 被子植物的起源地点 最早有“北极起源说”，认为被子植物从北极圈开始，然后向南迁移。这一假说是由希尔 (Heer)提出来的。按照北极起源说，被子植物起源后向三个方向扩大其分布区：一是由欧洲到非洲；一是从欧亚大陆经日本到达喜马拉雅山，再折向中国的西部和南部，伸展到马来西亚、澳大利亚；一是从加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。这一假说由于北极早白垩世化石被子植物区系极端贫乏而逐渐被摒弃。 其次有被子植物“热带起源说”，这一观点是由前苏联学者塔赫他间 (Takhtajan)提出的。由于在处于西南太平洋的斐济发现了单心木兰属 (Degeneria)，其心皮在受精前处于开放状态的原始特征，以及从印度阿萨姆到斐济的广大地区含有丰富的种类，认为这里是被子植物的发源地。 史密斯 (Smith A.C.)则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间， 我国著名学者吴征镒先生也认为“整个被子植物区系早在第三纪以前，即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20°～40°间的广大地区，最富于特有的古老科、属。南美亚马逊河流域热带地区具丰富的被子植物。 也有学者提出这里可能是被子植物的发源 关于被子植物起源地点的第三个假说是“华夏植物区系起源说”，这是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以指以大羽羊齿 (Gigantopteris)为表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区系 (Cathaysia-Flora)是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛尔盆地中段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。 (一)被子植物花的起源假说 被子植物的营养器官和生殖器官是发育得最完善的，撇开营养器官，如输导组织及根、茎、叶的系统发育不谈，在关于生殖器官——花在被子植物的起源有过许多假说，其中较具代表性的是“真花说”和“假花说”。 (1)真花说 (Euanthium Theory)：这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。 真花说 本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具有边缘生的胚珠。所有这些特征均可在被子植物的木兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟苏铁植物 (包括本内苏铁)，而木兰目又被多心皮学派认为是现存被子植物中最原始的代表。这个理论的实质是被子植物的两性花是由种子蕨简单的两性孢子叶球发展出来，两性花是原